Przegęszczenie, a zachowanie społeczne zwierząt
W stodole kolo Rockville Calhoun zbudował trzy pomieszczenia o wymiarach 3 m na 4,2 m, dostępne obserwacjom przez okienka o powierzchni 0,9 m na 1,5 m wycięte w podłodze strychu. Układ taki zapewniał obserwatorom pełną widoczność oświetlonych pomieszczeń o każdej porze dnia i nocy bez niepokojenia szczurów. Każde pomieszczenie zostało podzielone za pomocą naelektryzowanych przepierzeń na cztery zagrody. Wszystkie zagrody stanowiły kompletne jednostki mieszkalne, wyposażone w karmnik, korytko z piciem, miejsca na gniazda i materiały do ich budowy. Rampy ponad naelektryzowanymi przepierzeniami łączyły wszystkie zagrody z wyjątkiem I i IV. Te zagrody stanowiły więc krańce szeregu.
Doświadczenie ze szczurami dzikimi wykazało, że każde pomieszczenie może wypełnić 40-48 szczurów. Gdyby były one równo podzielone, w każdej zagrodzie dałaby się ulokować kolonia złożona z 12 sztuk – maksymalnej liczny osobników w normalnej grupie chroniące przed wystąpieniem poważnego stresu wywołanego przegęszczeniem. Calhoun umieścił w każdej zagrodzie 1-2 ciężarne samice tuż przed porodem, usunął rampy i pozwolił wyrosnąć młodym. Likwidowanie nadwyżek osobników zapewniło należytą proporcje płci i w ten sposób pierwsza serie badań przeprowadził on na 32 szczurach będących potomstwem 5 samic. Następnie umieszczono rampy na dawnych miejscach i wszystkim szczurom dano zupełną swobodę w penetrowaniu czterech zagród. Seria 2-a rozpoczęła się z 56 szczurami, a matki usunięto wraz z chwilą gdy młode przestały ssać. Podobnie jak w 1 serii rampy znów wstawiono i młode miały do dyspozycji wszystkie 4 zagrody.
Calhoun wymyślił termin „bagno behawioralne”, określając tak rażące wypaczenia w zachowaniu, które wystąpiły wśród większości szczurów w stodole kolo Rockville. Zjawisko to jak sądzi stanowi „wynik każdego takiego procesu behawioralnego, który skupia zwierzęta w nienaturalnie dużej grupie”
Bagno behawioralne obejmuje zaburzenia w budowaniu gniazd, w zalotach, zachowaniu się seksualnym, reprodukcji i organizacji społecznej.
Do zjawiska tego doszło w momencie, gdy zagęszczenie populacji przekroczyło blisko dwukrotnie poziom wywołujący maksymalny stres u szczurów dzikich. Samo zagęszczenie - z wyjątkiem skrajnych przypadków – rzadko wywołuje stres u zwierząt.
W normalnych warunkach, gdy nie występuje przegęszczenie, młode, lecz fizycznie dojrzałe samce szczurów staczają ze sobą walki i w krótkim czasie dochodzi do ustalenia trwałej hierarchii społecznej. W pierwszej z dwu serii dwa dominujące samce zagarnęły dla siebie terytoria w krańcowych zagrodach I i IV. Każdy z nich utrzymywał harem złożony z 8-10 samicJ, kolonia taka była więc zgodna z naturalnym grupowaniem u szczurów. Pozostałych 14 szczurów samców podzieliło się środkowymi zagrodami II i III. Gdy populacja wzrosła do 60 i więcej sztuk, szanse na to by mogły jeść oddzielnie stały się minimalne. Obserwacje Calhouna wykazały, że „bagno behawioralne” zaczęło się rozwijać w momencie, gdy aktywność w środkowych zagrodach wzmogła się do tego stopnia, że pojemniki na żywność używane były trzy do pięciu razy częściej niż w zagrodach końcowych.
Rozwój „bagna” w zagrodach II i III zmienił wszystko.
Dało się wyróżnić kilka kategorii samców:
1. Agresywne, dominujące, nie więcej niż trzy sztuki zachowywały się w zwykły sposób
2. Samce pasywne unikały walki i seksu
3. Hiperaktywne podporządkowane samce spędzały czas na ściganiu samic. Za jedną znękaną samicą potrafiły uganiać się jednocześnie trzy lub 4 samce. W fazie gonitwy nie przestrzegały one grzeczności: zamiast zatrzymać się przy wejściu do nory, wpadały do środka za samicą, nie dając jej wytchnienia, W trakcie ataku płciowego samce te często przedłużały uścisk zębami do kilku minut, zamiast zwykłych dwu czy trzech sekund.
4. Samce panseksualne próbowały spółkowania ze wszystkimi: z samicami receptywnymi i niereceptywnymi, z innymi samcami, ze sztukami młodymi i starymi. Wystarczał im jakikolwiek partner seksualny.
5. Niektóre samce wycofały się ze społecznego i seksualnego obcowania i wychodziły z nor wtedy, gdy inne szczury spały.
Samice z haremów w zagrodach I i IV oraz te wszystkie, które nie doszły jeszcze do stadium „bagna”, zachowywały się jak wzorowe panie domu: były schludne i opiekowały się strefą wokół wzniesionego gniazda. Natomiast samice w zagrodach II i III często nie kończyły budowy gniazda. Można było zaobserwować, jak niosły fragment budulca po rampie i znienacka go porzucały. Materiały doniesione do gniazd były w nich bądź kładzione byle gdzie, bądź rzucane do nie wydrążonego stosu. Młode sztuki ulegały rozrzuceniu w chwili narodzin i niewiele z nich utrzymywało się przy życiu.
Samice z objawami „bagna” przestały dbać o porządek wśród młodych. Mioty mieszały się ze sobą , hiperaktywne samce wpadając do gniazd deptały po młodych i często pożerały je. Jeśli gniazdo znajdowało się za bardzo na widoku, matki zaczynały wprawdzie przemieszczać młode, ale przeprowadzki nie kończyły. Zostawiały często potomstwo w nowym gnieździe na pastwę innych szczurów.
Dominujące samce w stadium „bagna”, niezdolne do ustanowienia terytorium, zastępowały przestrzeń czasem. Trzy razy dziennie dochodziło do burzliwej „zmiany warty” przy pojemnikach z jedzeniem, połączonej z walką i popychaniem się. Każda grupa zdominowana była przez pojedynczego samca. Wszystkie trzy samce były równe statusem, ale hierarchia „bagna” w odróżnieniu od normalnych hierarchii niezwykle stabilnych odznaczała się wielką nietrwałością. W regularnych odstępach czasu w ciągu dnia samce wysokie rangą wdawały się w wolne zapasy, których kulminacje stanowiło przejście dominacji z jednego samca na drugiego.
Calhoun zajmował się „klasami” szczurów zajmujących to samo terytorium i odznaczających się podobnym zachowaniem. Funkcją takiej klasy jest najwidoczniej redukowanie napięć miedzy szczurami.
Wzrost gęstości populacji prowadzi do zwiększenia liczby klas i podklas. Hiperaktywne samce nie tylko łamały obyczaje związane z kojarzeniem się wpadając do gniazda w trakcie pościgu za samicami lecz również wdzierały się na inne terytoria. Biegały w kółko całym stadem, rozsypując się, węsząc, poszukując. Jeśli się kogoś bał, to najwyraźniej tylko dominujących samców drzemiących u stóp rampy w I i IV zagrodzie i chroniących swe terytoria i haremy przed każdym przybyszem.
Podobnie jak u jeleni wschodnich „bagno” najbardziej dało się we znaki samicom i młodym, Umieralność samic była trzyipółkrotnie większa niż samców. Poza tym, że znacznie wzrósł odsetek poronień, samice zaczęły wymierać wskutek chorób macicy, jajników i jajowodów. U sztuk poddanych sekcji wykryto guzy gruczołów mlecznych i narządów płciowych. Nerki, wątroby i nadnercza były powiększone lub chorobliwie zmienione i wykazywały takie objawy, jakie wiążą się ze skrajnym stresem.
Samce szczurów w trakcie „bagna” nie umiały powściągnąć wzajemnej agresji i wdawały się w długotrwałe, często nie sprowokowane i nie dające się przewidzieć gryzienie ogonów innych szczurów.
Istnieje strategiczny związek miedzy „bagnem”, a narzuconą warunkami koniecznością jedzenia wraz z innymi szczurami.
Istniały pewne symptomy wskazujące, na to, że w drugiej serii mogłoby dojść do „bagna” , jednakże z innych powodów. Jeden z samców zagarnął dla siebie zagrody III i IV, przepędzając z nich wszystkie szczury. Inny był w trakcie wyrabiania sobie praw terytorialnych do zagrody II. Gdy eksperyment zakończono 80% samców zgromadzonych było w zagrodzie I, reszta z wyjątkiem jednego w zagrodzie II.
Z eksperymentów Calhouna jasno wynika, że nawet szczur, choć wytrzymały, nie może tolerować zamętu i podobnie jak człowiek, potrzebuje niekiedy samotności. Szczególnie wrażliwe są samice w gniazdach i młode, które potrzebują ochrony od chwili urodzenia do osiągnięcia samodzielności. Prawdopodobnie w samym przegęszczeniu nie ma nic patologicznego, co wywołałoby opisane powyżej symptomy. Przegęszczenie jednakże niszczy ważne funkcje społeczne i prowadzi do dezorganizacji, a ostatecznie do załamania się populacji i do jej wymierania na wielką skalę.
Zanikły normalne seksualne obyczaje szczurów i pojawił się lokalnie panseksualizm i sadyzm. Opieka nad młodymi została zdezorganizowana niemal totalnie. U samców uległy degeneracji zachowania społeczne, co wywołało gryzienie ogonów towarzyszy. Hierarchia społeczna była nietrwała, nie respektowano tabu terytorialnych, chyba, że wymuszone one były siłą
Marudziara