skrypt_fotosynteza.pdf

Tajemnice fotosyntezy

Berenika Pokorska, Jakub Urbański

Opracowanie merytoryczne treści zestawu:

Berenika Pokorska, Jakub Urbański

Ilustracje:

Anna Lea Chojnacka

Korekta:

Joanna Lilpop

Zestaw opracowany w ramach projektu „Science of Modern Biology –

Exploratory Resources for Biology Teachers and Students” inansowanego

przez UNESCO.

Autorzy pragną serdecznie podziękować wszystkim osobom, które

przyczyniły się do powstania zestawu, w szczególności współpracownikom

Szkoły Festiwalu Nauki, Fundacji BioEdukacji oraz instytucjom

założycielskim Szkoły Festiwalu Nauki: Międzynarodowemu Instytutowi

Biologii Molekularnej i Komórkowej, Instytutowi Biochemii i Bioizyki PAN,

Instytutowi Biologii Doświadczalnej PAN, Szkole Głównej Gospodarstwa

Wiejskiego.

Osobne podziękowania należą się dyrektorowi MIBMiK, panu Profesorowi

Jackowi Kuźnickiemu.

Niniejsze materiały podlegają licencji Creative Commons:

Uznanie autorstwa-Użycie niekomercyjne-Bez utworów zależnych 2.5 Polska.

1 4 3

Niniejsze materiały wolno kopiować i rozpowszechniać wyłącznie niekomercyjnie w celach edukacyjnych,

pod warunkiem umieszczenia na kopiach logo Funacji BioEdukacji i Szkoły Festiwalu Nauki oraz informacji

o autorach. Nie zezwala się na zmiany ani przekształcenia niniejszego skryptu. W przypadku innych

zastosowań lub zmian materiałów niezbędna jest zgoda Fundacji BioEdukacji (www.bioedukacja.org.pl).

Szkoła Festiwalu Nauki

Fotosynteza

Fotosynteza jest bez wątpienia reakcją kluczową dla istnienia życia na Ziemi. W wyniku

reakcji fotosyntetycznych, w ciągu roku na całej kuli ziemskiej w formie węglowodanów i

innych związków organicznych, magazynowanych jest ponad 10 miliardów ton węgla. To

dzięki wydzielanemu w procesie fotosyntezy tlenowi zawdzięczamy obecny skład naszej

atmosfery.

Jako pierwszy wydzielanie tlenu przez rośliny wykrył pod koniec XVIII wieku angielski

uczony Joseph Priestley. Przy pomocy prostego eksperymentu udowodnił, że rośliny są w

stanie „oczyszczać powietrze, zepsute przez palącą się świecę.” Gałązka mięty umieszczo-

na w naczyniu z wodą pod szklanym kloszem, po kilku dniach wydzielała gaz, który nie

powodował gaśnięcia świecy.

Doświadczenie Priestleya powtórzył holenderski uczony nadworny lekarz cesarza Austrii

Jan Ingenhousz. Co więcej wykazał on, że rośliny „naprawiają” złe powietrze pod wpływem

światła. Kolejne doświadczenia przeprowadzone przez Szwajcarów Jeana Senebiera, a na-

stępnie Theodora de Saussure wykazały, że w trakcie przeprowadzanej przy udziale światła

reakcji wiązany jest dwutlenek węgla, oraz inny związek. Saussure analizując przyrost

biomasy roślin i stosunek tej biomasy do ilości pochłoniętego dwutlenku węgla doszedł to

wniosku, że drugim związkiem wykorzystywanym w fotosyntezie jest woda.

Blisko pół wieku po tych doświadczeniach, w 1842 roku niemiecki lekarz Julius Robert

Mayer sformułował tezę opisującą istotę fotosyntezy, udowodnił, że rośliny wykorzystują

energię świetlną do budowy związków chemicznych.

Wiązanie energii słonecznej zachodzi dzięki skomplikowanemu cyklowi reakcji przebiega-

jących w komórkach organizmów fotosyntetyzujących. Przyjrzyjmy się bliżej tym reakcjom

i strukturom, w obrębie których zachodzą.

Struktura chloroplastów

W komórkach roślin fotosynteza zachodzi w wyspecjalizowanych organellach komórko-

wych - chloroplastach. Chloroplasty występują w tkankach roślinnych, do których dochodzi

światło, głównie w miękiszu palisadowym i gąbczastym. U roślin wyższych ich liczba w

komórce waha się od 20 do 200, komórki glonów zawierają z reguły od jednego do kilku

chloroplastów.

Ryc. 1. Od rośliny do

chloroplastu

www.sfn.edu.pl

Tajemnice fotosyntezy

Zewnętrzną powłokę chloroplastów stanowią dwie, różniące się pod względem budowy

i funkcji błony. Wnętrze wypełnione jest roztworem koloidalnym – stromą, w której zawie-

szony jest system błon – tylakoidów . Tylakoidy (inaczej nazywane lamellami) zbudowane są

z dyskowatych, połączonych ze sobą struktur, zgrupowanych w grana . Tylakoidy gran łączą

się ze sobą za pośrednictwem tylakoidów stromy. W błonach tylakoidów zakotwiczone są

białka zawierające barwniki fotosyntetyczne i to właśnie dzięki nim możliwy jest pierwszy

etap fotosyntezy – faza jasna, w czasie której dochodzi do przemiany energii świetlnej w

energię chemiczną.

Głównym składnikiem lipidowym błon chloroplastowych są galaktolipidy, nie zaś

fosfolipidy stanowiące podstawowy składnik większości błon komórkowych. W błonach

chloroplastowych fosfolipidów jest zaledwie 10 %.

Ryc. 2. Schemat

chloroplastu

W stromie chloroplastowej znajduje się DNA oraz plastydowy aparat syntezy białka.

Zarówno jedno, jak i drugie wykazuje niezwykłe podobieństwo do analogicznych struktur

u organizmów prokariotycznych. DNA chloroplastowy jest kolisty. Jego długość wynosi

przeciętnie około 150 tysięcy par zasad. Genom ten koduje około 200 białek oraz cząsteczki

tRNA i rRNA biorące udział w translacji.

Rybosomy chloroplastowe zarówno pod względem składu, jak i wielkości przypominają

rybosomy bakteryjne. Podobieństwa te oraz półautonomiczna struktura chloroplastów

(ich DNA ulega replikacji niezależnie od DNA jądrowego, a same chloroplasty dzielą się

niezależnie od podziałów komórkowych) stanowią dowód na poparcie teorii endosymbiozy

zakładającej, że chloroplasty (oraz mitochondria) pochodzą od organizmów prokariotycz-

nych, które wniknęły do wnętrza komórek eukariotycznych. Szacuje się, że proces ten

nastąpił około 1,5 miliarda lat temu.

W toku przemian ewolucyjnych doszło do rekombinacji materiału genetycznego chlo-

roplastów i DNA jądrowego komórek. Wiele białek chloroplastowych, biorących aktywny

udział w procesie fotosyntezy (na przykład karboksylaza 1,5-rybulozobisfosforanu - Rubisco)

powstaje w wyniku współdziałania DNA jądrowego i chloroplastowego.

W jasnej fazie fotosyntezy, wytwarzana energia chemiczna magazynowana jest w wy-

sokoenergetycznych wiązaniach ATP (adenozyno-5’-trifosforan). W czasie tej fazy dochodzi

także do kumulacji potencjału redukcyjnego w postaci NADPH (zredukowany fosforan dinu-

kleotydu nikotynoamidoadeninowego). ATP i NADPH powstałe w fazie jasnej fotosyntezy,

często określane są mianem siły asymilacyjnej.

W stromie chloroplastów zachodzi faza ciemna fotosyntezy. W jej trakcie dochodzi do

redukcji dwutlenku węgla, przy udziale wytworzonego w fazie jasnej ATP i NADPH.

Ryc. 3. Chloroplasty

kukurydzy. Zdjęcie z

mikroskopu

elektronowego. Dzięki

uprzejmości Anny Drożak,

Ogólne równanie fotosyntezy, zaproponowane przez Van Niela wygląda następująco:

CO 2 + H 2 A + światło ----> (CH 2 O) + 2 A + H 2 O

gdzie (CH 2 O) jest zredukowanym akceptorem – węglowodanem, a H n A (np. H 2 O, H 2 S, NH 3 )

jest donorem wodoru.

Szkoła Festiwalu Nauki

Barwniki biorące udział w fotosyntezie

Absorpcja światła zachodzi dzięki barwnikom fotosyntetycznym, związanym z białkami

tylakoidów. Każdy z barwników wychwytuje światło o określonej długości fali.

Głównymi barwnikami fotosyntetycznymi roślin wyższych są chloroile a i b . Jako zielony

barwnik, chloroil wychwytuje światło barw dopełniających, a więc czerwone i niebieskie.

W strukturze cząsteczek chloroilu występuje układ następujących po sobie wiązań po-

dwójnych i pojedynczych, tzw. układ wiązań sprzężonych. Dzięki niemu cząsteczki chloroilu

mają zdolność absorpcji promieniowania świetlnego. Chloroil b różni się od chloroilu a

obecnością dodatkowej grupy chemicznej w strukturze.

Chemicznie chloroil jest pochodną związku pierścieniowego, tetrapirolu. W środku

struktury pirolowej znajduje się, związany koordynacyjnie z czterema atomami azotu atom

magnezu. Do grupy karboksylowej pirolu przyczepiony jest silnie hydrofobowy ogonek

20-węglowego alkoholu, itolu, kotwiczący cząsteczkę chloroilu w błonie. W chloroilu a

jednym z podstawników pierścienia pirolowego jest grupa formylowa (-CHO), natomiast

w chloroilu b grupa metylowa (-CH 3 ).

Oprócz chloroili, w błonach fotosyntetycznych roślin wyższych, występują także bar-

wniki pomocnicze – karotenoidy, które dzielimy na: karoteny i ksantoile. Dzięki obecności

dwóch pierścieni połączonych łańcuchem węglowodorowym, karotenoidy mogą absorbować

światło w zakresie nie absorbowanym przez chloroil, a następnie przekazywać energię

na cząsteczki chloroilu. Niezwykle istotną funkcją karotenoidów jest ochrona układów

fotosyntetycznych przed fotooksydacją nienasyconych kwasów tłuszczowych chloroili.

Ryc. 4. Widma absorpcyjne

chloroilu a i b

Barwniki fotosyntetyczne roślin wyższych związane są z białkami, które tworzą ogromne

kompleksy odpowiedzialne za pochłanianie energii i przenoszenie elektronów w błonach

tylakoidów. Dwa najważniejsze takie kompleksy nazwano fotoukładem pierwszym i foto-

układem drugim (PSI i PSII). Każdy fotoukład zawiera około 200-300 cząsteczek barwników

asymilacyjnych służących jako anteny energetyczne. PSII wiąże znacznie więcej cząsteczek

chloroilu b niż chloroilu a , natomiast PSI odwrotnie.

Rolą chloroili jest pochłanianie energii świetlnej i przeniesienie jej do centrum reakcji

fotoukładu (zarówno PSI i PSII), gdzie znajduje się jedna cząsteczka chloroilu a . Cząsteczki

barwników wzbudzone kwantem światła przekazują wzbudzenie kolejnym cząsteczkom

barwnikowym na drodze rezonansu, wzbudzenie dochodzi do znajdującej się w centrum

reakcyjnym pary cząsteczek chloroilu a , w wyniku czego oddziela się od nich elektron

(Ryc. 5).

Barwniki fotosyntetyczne dobrze rozpuszczają się w alkoholu, ale ze względu na cha-

rakter budowy i długość łańcuchów węglowych w cząsteczce różnią się w znaczny sposób

polarnością. Dzięki temu możliwe jest ich rozdzielenie w układzie różniących się polarnością

rozpuszczalników organicznych.

www.sfn.edu.pl

Tajemnice fotosyntezy

Faza jasna

W fazie jasnej energia świetlna wykorzystywana jest do syntezy wysokoenergetycznych

związków w postaci ATP i NADPH. Pod wpływem energii świetlnej od związku będącego

donorem elektronów (w przypadku roślin prowadzących fotosyntezę tlenową jest to woda)

odrywane są elektrony.

W 1939 roku Rober Hill wykazał, że tlen wydzielany w procesie fotosyntezy pochodzi

właśnie z rozpadu donora protonów, którym u roślin zielonych jest woda.

Opisane są dwie drogi przenoszenia elektronów w fotoukładach: fosforylacja cykliczna

i niecykliczna. W procesie fosforylacji niecyklicznej dochodzi do syntezy ATP i NADPH. Pod

wpływem światła wybite z fotosystemu I dwa elektrony zostają przeniesione na pierwszy

akceptor elektronów, następnie na białko - ferredoksynę i NADP + . W momencie, kiedy

utlenione NADP przyjmuje dwa elektrony, dochodzi do jego redukcji i powstania NADPH.

Utleniony fotosystem I staje się z kolei akceptorem dla dwóch elektronów wybitych kwan-

tami światła z fotosystemu II. Elektrony te przechodzą w fotosystemie II wzdłuż łańcucha

przekaźników. Przenośniki transportując elektron, przenoszą jony H+ w poprzek błony

tylakoidu. Tak tworzony jest gradient protonów wykorzystywany do syntezy ATP.Fotosystem

II po wybiciu elektronów zyskuje silnie dodatni ładunek i przyciąga elektrony z cząsteczki

wody. Dochodzi do fotolizy wody, w wyniku której powstają protony, elektrony i tlen.

Ryc. 5. Schemat przepływu

energii w obrębie

fotosystemu. Dzięki

uprzejmości Anny Drożak,

UW.

Elektrony traiają do fotosystemu II, protony zostają

wykorzystane do syntezy ATP, a tlen cząsteczkowy

uwalniany jest do środowiska.

Fosforylacja cykliczna zachodzi tylko przy udziale

fotoukładu I. Wybite z centrum reakcji fotoukładu

elektrony, przechodzą przez szereg przenośników i

powracają ostatecznie do centrum reakcji. Przecho-

dząc przez kolejne akceptory, elektrony tracą energię

zasilając gradient protonów w poprzek błony tylako-

idu, wykorzystywany, analogicznie jak w przypadku

opisanej wcześniej fosforylacji niecyklicznej, do synte-

zy ATP. Na każde dwa elektrony wybite z fotoukładu I

syntetyzowana jest jedna cząsteczka ATP. W procesie

fosforylacji cyklicznej nie powstaje NADPH.

Faza ciemna

W tej fazie syntezy zachodzą reakcje nie związane bezpośrednio ze światłem. Dwutlenek

węgla jest redukowany przy udziale wytworzonych w fazie jasnej fotosyntezy cząsteczek

ATP i NADPH. Wiązanie CO 2 prowadzi do syntezy cukrów.

Większość roślin wykorzystuje do asymilacji dwutlenku węgla cykl opisany przez amery-

kańskiego naukowca – Melvina Calvina. Za okrycie mechanizmu cyklu wiązania dwutlenku

węgla Calvin i jego zespół otrzymali w 1961 roku Nagrodę Nobla.

Synteza jednej cząsteczki heksozy wymaga sześciu „obrotów” cyklu Calvina, w każdym

z nich redukowany jest jeden atom węgla.

Ogólny wzór reakcji powstawania heksozy w cyklu Calvina możemy przedstawić nastę-

pującym równaniem:

6 CO 2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H 2 O ---> C 6 H 12 O 6 + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP + + 6 H +

Sam cykl zaczyna się od ufosforylowania pięciowęglowego cukru – rybulozobisfosfo-

ranu (RuBP). Następnie, za pośrednictwem enzymu - karboksylazy Rubisco, do cząsteczki

ufosforylowanej pentozy przyłączany jest dwutlenek węgla.

Sześciowęglowa cząsteczka zostaje natychmiast rozłożona na dwie cząsteczki fosfogli-

cerynianu (PGA). Przy udziale siły redukującej i energii, pochodzących z wytworzonych w

czasie fazy jasnej ATP i NADPH, cząsteczki PGA ulegają redukcji do aldehydu 3-fosfoglice-

rynowego (PGAL).

Po sześciu cyklach powstaje w sumie 12 cząsteczek PGAL. Z dwóch powstaje cząsteczka

cukru – heksozy, z pozostałych 10, w toku kilku skomplikowanych przemian odbywających

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: