Witold Woźniak – „Ośrodkowy układ nerwowy”

ROZDZIAŁ I

Wiadomości ogólne o układzie nerwowym. Podział układu nerwowego.

Dynamiczny charakter procesów życiowych i zależność organizmu od środowiska zmusza organizm do ciągłego współdziałania ze zmieniającym się środowiskiem i adaptowania do niego, z równoczesnym zachowaniem własnej strukturalnej i czynnościowej niezależności. Tą stabilność (homeostasis) organizmu, wobec zmieniającego się środowiska, utrzymuje układ nerwowy i dokrewny, które to układy są ze sobą ściśle zintegrowane i wzajemnie się uzupełniają. Reaktywność układu dokrewnego jest powolna, w odróżnieniu od szybkiej reaktywności układu nerwowego.

W ciągu życia osobniczego układ nerwowy tworzy system pamięci, umożliwiając wybór reakcji na bodziec, który to wybór uzależniony jest od wcześniej nabytego doświadczenia. Funkcjonowanie układu nerwowego możemy porównać z układem cybernetycznym, a którym receptory i drogi aferentne stanowią wejścia, ośrodki stanowią tworzący decyzję komputer, zaś drogi eferentne i neurony efektorowe tworzą wyjścia układu. Układ nerwowy funkcjonuje więc na zasadzie systemu sprzężeń pomiędzy neuronami oraz pomiędzy neuronami i pozostałymi tkankami i narządami ustroju.

Z punktu widzenia morfologicznego układ nerwowy możemy zdefiniować jako zorganizowany zespół komórek nerwowych (neuronów), komórek glejowych oraz skąpej ilości składników tkanki łącznej (fibroblastów, włókien łącznotkankowych), a także naczyń krwionośnych i płynu pozakomórkowego. Neurony, posiadające wypustki, łączą się z sobą per contiguitatem (styczność) tworząc złożoną sieć nerwową. Łączą się one również z efektorami, zdolnymi reagować na impulsy nerwowe.

Z punktu widzenia czynnościowego układ nerwowy stanowi zespół skomplikowanych wzajemnie sprzężeń, których podstawową czynnością jest odbieranie bodźców ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego, integrowanie dochodzących sygnałów i regulowanie w ten sposób czynności efektorów, przez które organizm reaguje na środowisko. Interpretacja dochodzących informacji dokonuje się na różnych piętrach układu nerwowego, począwszy od obwodu aż do kory mózgu.

Z czynności układu nerwowego wynika jego podział, w którym możemy wyróżnić:

1. Część dośrodkową (aferentną, czuciową)

2. Ośrodki integrujące (nadrzędne)

3. Część odśrodkową (eferentną) unerwiającą efektory. W tej ostatniej części wyróżniamy ośrodki i drogi unerwiające mięśnie szkieletowe (układ ruchowy) oraz unerwiające mięśnie gładkie, gruczoły i mięsień sercowy (układ autonomiczny).

Pod względem topograficznym możemy układ nerwowy podzielić na:

1. Układ nerwowy ośrodkowy (systema nervosum centrale)

2. Układ nerwowy obwodowy (systema nervosumperiphericum).

W skład układu ośrodkowego wchodzi mózgowie (encephalori) oraz rdzeń kręgowy (medulla spinalis) zaś układ nerwowy obwodowy składa się z nerwów czaszkowych i ich zwojów (nervi craniales), ze zwojów i nerwów rdzeniowych (nervi spinales) oraz zwojów i nerwów współczulnych (nervi trunci sympathici). Podział topograficzny układu nerwowego uzależniony jest od położenia poszczególnych części układu.

Budowa i czynność neuronu

Neuron jest kluczową jednostką w układzie nerwowym i stanowi on jednostkę morfologiczną, czynnościową i ontogenetyczną.

Pod względem morfologicznym każdy neuron tworzy połączenia synaptyczne z innymi komórkami nerwowymi, stanowiąc określony odcinek w sieci całego układu nerwowego.

Z punktu widzenia czynnościowego neuron posiada zdolność odbierania bodźców, integrowania dochodzących informacji i przekazywania ich, a więc stanowi samodzielną jednostkę w układzie nerwowym.

Z punktu widzenia ontogenetycznego wszystkie komórki nerwowe rozwijają się z pierwotnej komórki ektodermalnej.

Komórki nerwowe próbowano opisywać z różnych punktów widzenia, biorąc pod uwagę ich budowę (kształt i rozgałęzienia wypustek), czynność, charakter wydzielanych substancji chemicznych przez zakończenia nerwowe (mediatorów), itp. Najlepiej poznana jest budowa komórek nerwowych, na podstawie której klasyfikacja neuronów wydaje się najbardziej wiarygodną.

Neuron składa się z ciała komórki (neurocyton, soma) oraz wypustek nerwowych (neurytów), wśród których wyróżniamy dendryty i akson (wypustka osiowa).

Neurony są najdłuższymi komórkami ustroju dochodzącymi do kilkudziesięciu centymetrów (np. neurony tworzące drogi piramidowe, motoneurony alfa i gamma).

Ciało neuronu, którego wielkość wynosi od 4 do 150 mikrometrów, zawiera jądro, wewnątrz jądra jąderko oraz organella komórkowe (ryc.l). Szorstka siateczka endoplazmatyczna jest bardzo silnie wykształcona. Wolne rybosomy oraz związane z szorstką siateczką endoplazmatyczna tworzą bazofilną ziarnistą istotę Nissla (tigroid, ziarna chromatynowe). Istota ta jest szczególnie wyraźna w motoneuronach alfa rdzenia kręgowego.

Obecność licznych mitochondriów, aparatu Golgiego oraz lizosomów wskazuje na intensywną przemianę materii komórki nerwowej. Stałymi składnikami cytoplazmy neuronu są mikrotubule (neurotubule) oraz mikrofilamenty (neurofilamenty). Neurotubule są składnikiem cewkowego układu cytoplazmy i rozciągają się do wypustek nerwowych, szczególnie do dendrytów. Średnica ich wynosi od 200 do 400 A.

Neurofilamenty o średnicy 80 -100 A wykazują silne powinowactwo do soli srebra i zbiorowiska ich widoczne są w mikroskopie świetlnym jako neurofibrylle. Są one bardzo liczne w aksonach. Rola neurotubuli i neurofilamentów nie jest zdecydowanie wyjaśniona. Neurofilamentom przypisuje się udział w utrzymaniu kształtu komórki (cytoskeleton), a neurotubulom udział w przepływie komórkowym. Wykazano zależność między ilością i grubością neurotubuli i nawet neurofilamentów a szerokością aksonu, co może potwierdzać ich udział w transporcie materiałów a nawet organelli komórkowych.

Ryc. l

Schemat budowy neuronu według Novikoffa

Komórki nerwowe posiadają jeden akson oraz od jednego do kilku dendrytów. Aksony w przebiegu oddają odgałęzienia (bocznice) oraz kończą się rozgałęzieniami okrślanymi jako telodendria. Dendryty również ulegają licznym rozgałęzieniom tworząc drzewo dendrytyczne.

Komórki nerwowe z długim aksonem określa się jako komórki I typu Golgiego, zaś z krótkim aksonem jako typu II Golgiego. Dendryty zwykle posiadają cechy cytoplazmy neurocytonu, a więc zawierają one podobne organella komórkowe. Aksony najczęściej nie posiadają rybosomów, co stanowi jedną z cech różniących je od dendrytów.

Pod względem morfologicznym neurony możemy podzielić na jednobiegunowe (jednowypustkowe), dwubiegunowe i wielobiegunowe. Jednobiegunowe neurony obserwujemy w procesie rozwoju. W zwojach rdzeniowych oraz w większości zwojów nerwów czaszkowych występują komórki nerwowe pseudojednobiegunowe, których jedna wypustka w pobliżu ciała komórki dzieli się na dendryt i akson (ryć.2). Neurony dwubiegunowe obserwujemy w niektórych zwojach nerwów czaszkowych (zwój przedsionka, zwój ślimaka), w siatkówce gałki ocznej oraz w błonie węchowej jamy nosowej. Komórki wielobiegunowe charakterystyczne są dla neuronów ruchowych oraz neuronów układu nerwowego autonomicznego.

Ryc. 2

Podział morfologiczny neuronów wg Williamsa i Warwicka

W przebiegu dendrytów komórek nerwowych występują kolczaste wypustki zwane pączkami lub kolcami dendrytycznymi (gemmule). Rozgałęzienia dendrytów i aksonów, jak również pączki dendrytyczne, służą do zwiększenia powierzchni neuronu, zabezpieczając większą liczbę połączeń synaptycznych. Dendryty przewodzą bodźce dosrodkowo (dokomórkowo), zaś' aksony odśrodkowo (odkomórkowo).

Pod względem czynnościowym neurony dzielimy na receptorowe, wstawkowe oraz efektorowe (ryć.3).

Neurony receptorowe odbierają bodźce ze środowiska (mechaniczne, cieplne, chemiczne itp.) i przetwarzają je na impulsy nerwowe. Neurony wstawkowe (pośredniczące, wtrącone) przetworzą impulsy nerwowe do dalszych neuronów, względnie ośrodków. Neurony efektorowe przekazują impulsy nerwowe do efektorów.

W przewężeniach tych następuje zwykle rozgałęzienie włókien i nagromadzone są tu liczne organella  komórkowe, świadczące o dużej aktywności metabolicznej oraz jonowej w miejscu przewężenia, związanej z przewodnictwem nerwowym. Opisano też połączenia synaptyczne w miejscu przewężeń.

Ryc. 4

Schemat komórki Schwanna otaczającej aksony we włókniebezmielinowym

Osłonka mielinowa w układzie nerwowym obwodowym utworzona jest przez komórki Schwanna, zaś w układzie ośrodkowym przez oligodendrocyty.

Według badań Geren (1956) i Robertsona (1957) osłonka mielinowa wytwarza się w ten sposób, że akson zostaje otoczony protoplazmą komórki Schwanna, której błona plazmatyczna po otoczeniu aksonu tworzy mezakson (ryc.5).

Ryć. 5

Schemat tworzenia się osłonki mielinowej według Geren

S - komórka Schwana, A – akson

Przestrzeń pozakomdrkowa oddzielająca błony plazmatyczne w mezaksonie zarasta, tworząc podwójną błonę o grubości około 150 A. Mezakson wydłuża się, a równocześnie komórka Schwanna okręca się dokoła aksonu, powodując spiralne nakładanie się blaszek podwójnej błony. Liczba blaszek w osłonce mielinowej może dochodzić do 200. Pomiędzy sąsiednimi komórkami Schwanna znajduje się odcinek pozbawiony osłonki mielinowej (przewężenie Ranviera).

Nie wiadomo w jaki sposób tworzy się osłonka mielinowa w układzie ośrodkowym, gdzie jeden oligodendrocyt może tworzyć osłonkę mielinowa dla 30 aksonów. Sądzi się, że następuje tu odkładanie się blaszek mieliny na wzór tworzenia muszli (ryc.6).

Ryć. 6

Schemat tworzenia osłonki mielinowej w układzie ośrodkowym

W zależności od grubości osłonki mielinowej włókna nerwowe dzielimy na grupę A, B i C, zaś w grupie A wyróżniamy 4 podgrupy (tabela 1).

Jak wspomniano wcześniej, neurony posiadają zdolność odbioru, przewodzenia i przekazywania impulsów.

Wnętrze komórki nerwowej oddzielone jest od otoczenia błoną komórkową, która posiada grubość około 100 A, jest czynna metabolicznie i składa się z białek, tłuszczów i małej ilości węglowodanów.

Błona komórki nerwowej w stanie spoczynku jest nieprzepuszczalna dla jonów organicznych (białka, fosforany), które znajdują się w komórce. Jest dość dobrze przepuszczalna dla znajdujących się w dużej ilości w komórce jonów potasu (K+) i dobrze dla jonów chloru (Cl-). Jest ona bardzo słabo przepuszczalna dla jonów sodu (Na+),

które znajdują się głównie pozakomórkowo.

Zatem wnętrze komórki bogate jest w kationy potasu i aniony organiczne, zaś w przestrzeni pozakomórkowej znajdują się głównie kationy sodu i aniony chloru. Pomiędzy wnętrzem komórki i jej otoczeniem występują również różne ładunki elektryczne.

Wewnątrz komórki jest ładunek ujemny, na zewnątrz dodatni. Różnica potencjałów wynosi około 80 mV z tym, że wewnątrz komórki jest potencjał ujemny. Ta różnica potencjałów zależy od różnej koncentracji kationów i anionów oraz od różnej przepuszczalności komórki dla poszczególnych jonów.

Bodziec działający na błonę neuronu powoduje zmianę jej przepuszczalności, w wyniku której do wnętrza komórki napływają jony Na+, a następnie wypływają jony K+.

Obydwa te procesy dokonują się w czasie około 5 milisekund. Następuje depolaryzacja błony komórkowej. Powstaje potencjał czynnościowy i następuje przesuwanie się impulsu poprzez rozprzestrzenianie się depolaryzacji (ryc.7).

Ryc. 7

Schemat powstawania i przenoszenia się impulsu wg Novikoffa

Po przepływie impulsu następuje zjawisko

repolaryzacji błony, a więc powrót do stanu spoczynku.

Potencjał czynnościowy pojawia się gdy we wnętrzu komórki występuje dodatni potencjał od 20 do 40 mV.

Występują również bodźce powodujące stan hyperpolaryzacji błony.

Następuje wtedy napływ jonów chloru do wnętrza, co zwiększa negatywny potencjał spoczynkowy. Są to tzw. bodźce hamujące (hamulcowe).

We włóknach mielinowych, w których osłonka mielinowa spełnia rolę izolatora, ruch jonów odbywa się w przewężeniach Ranviera, impuls nerwowy przesuwa się pomiędzy przewężeniami i występuje tzw. przewodnictwo skokowe, w odróżnieniu od przewodnictwa ciągłego, które obserwujemy we włóknach bezmielinowych. Im grubsza osłonka mielinowa, tym przewężenia Ranviera są bardziej oddalone od siebie, a więc „skoki" impulsu są dłuższe. Mówimy zatem, że szybkość przenoszenia impulsu nerwowego jest wprost proporcjonalna do grubości osłonki mielinowej.

Synapsy

Ciała neuronów lub ich wypustki są połączone między sobą poprzez złącza nerwowe - synapsy, które stanowią czynnościowy kontakt pomiędzy neuronami.

Końcowy odcinek wypustki neuronu przekazującej pobudzenie na inny neuron wykazuje zgrubienie, tzw. kolbkę synaptyczną. Pomiędzy błoną presynaptyczną (przedsynaptyczną) i post-synaptyczną (zasynaptyczną) neuronu odbierającego impulsy istnieje szczelina synaptyczna o szerokości od 150 do 500 A. Po obydwu stronach szczeliny (szpary) synaptycznej znajduje się strefa zagęszczonej cytoplazmy, która jest przerwana po stronie presynaptycznej i ciągła od strony postsynaptycznej, gdzie może zawierać drobne włókienka.

We włóknach presynaptycznych znajdują się liczne mitochondria oraz pęcherzyki synaptyczne zawierające substancję chemiczną przekazującą impulsy zwaną mediatorem. Z poznanych obecnie mediatorów należy wymienić acetylocholine, związki z grupy amin katecholowych (adrenalina, noradrenalina, dopamina), serotoninę (5-hydroxytryptaminę) oraz niektóre aminokwasy (glicynę, kwas gamma-amino-masłowy, kwas glutaminowy, asparaginowy). Próbowano skorelować rodzaj pęcherzyków synaptycznych obserwo­wanych w mikroskopie elektronowym z charakterem mediatora. Okazało się, że pęcherzyki synaptyczne zawierające jako mediator acetylocholine są jasnymi pęcherzykami o wielkości od 200 do 400 A, zaś pęcherzyki zawierające związki z grupy katecholamin mają wielkość od 400 do 600 A lub nawet więcej i posiadają w środku ciemny rdzeń.

W zależności od budowy błon synoptycznych podzielono synapsy na typ I i II. W typie I szczelina synaptyczna jest szersza, błona zasynaptyczną grubsza o ciągłym zgrubieniu, a w szczelinie może znajdować się płytka substancji pozakomórkowej (ryć.8). Pęcherzyki synaptyczne w typie I są okrągłe i mają to być głównie synapsy pobudzające (powodujące depolaryzację błony zasynaptycznej). W typie II pęcherzyki synaptyczne są owalne i mają to być synapsy hamujące (hamulcowe).

Ryć. 8

Schemat budowy synaps typu I i II (Gray -1959)

...