UKŁAD KRĄŻENIA
Romuald Wojnicz
Układ sercowo-naczyniowy powstaje z mezodermy. Między 13 a 15 dniem rozwoju zarodkowego w mezodermie pozazarodkowej ściany pęcherzyka żółtkowego powstają skupienia komórek zwane wyspami krwiotwórczymi, które składają się z komórek zwanych hemangioblastami. Obwodowa część tych wysp zbudowana jest z z angioblastów będących pierwotnymi komórkami śródbłonka naczyń krwionośnych. Wewnętrzna warstwa wysp krwiotwórczych zbudowana jest z komórek zwanych hematogoniami, z których w dalszym rozwoju powstają elementy morfotyczne krwi.
Około 18 dnia rozwoju zarodka angioblasty tworzą pierwotne cewki naczyń krwionośnych które wrastają do mezodermy zarodkowej tworząc pierwotne naczynia krwionośne a proces ten nosi nazwę waskulogenezy. Proces waskulogenezy jest regulowany przez wiele czynników wśród nich naczyniowy czynnik wzrostu (VEGF) czy leptynę, czynnik wydzielany przez komórki tłuszczowe. W odróżnieniu od waskulogenezy, angiogenezą nazywamy tworzenie naczyń po zakończeniu fazy waskulogenezy. Angiogeneza zwana także angioneogenezą obserwowana jest zarówno w stanach fizjologii jak i patologii. Przykładem fizjologicznego tworzenia naczyń może być wzrost liczby naczyń krwionośnych w trenowanym mięśniu sercowym, odnowa błony śluzowej macicy w cykl menstruacyjny czy gojenie się ran natomiast w stanach patologii przykładem może być tworzenie naczyń w przebiegu rozrostu nowotworów litych.
Rozwój serca rozpoczyna się poprzez wytworzenie z komórek mezodermalnych w części głowowej tarczy zarodkowej parzystych sznurów sercotwórczych. Około 20 dnia życia płodowego zarodka sznury te uzyskują światło a a około 22 dnia, teraz już cewy nasierdziowe, łącza się ze sobą tworząc pojedynczą cewę wsierdziową, z której rozwija się serce. Od 22 dnia życia płodowego serce rozpoczyna czynność skurczową.
OGÓLNA BUDOWA I FUNKCJA UKŁADU KRĄŻENIA
W skład układu sercowo-naczyniowego wchodzą:
§ Układ krwionośny
§ Serce
§ Układ limfatyczny (patrz rozdział: Układ chłonny)
W skład układu krwionośnego wchodzą:
§ Tętnice sprężyste duże (średnica > 1cm)
§ Tętnice mięśniowe duże i średnie (średnica 2-10mm)
§ Tętnice mięśniowe małe o średnicy 0.1-2mm
§ Tętniczki ze średnicą 10-100μm
§ Naczynia włosowate zwykłe (kapilary) średnicy 4-10μm oraz zatokowe (sinusoidy) o średnicy 30-40 μm
§ Żyłki (postkapilarne i mięśniowe) o średnicy10-100μm
§ Małe żyły o średnicy 0.1-1mm
§ Żyły średnie (średnica 1-10mm) i duże (średnica > 1cm)
Zarówno serce jak i układ krwionośny są zbudowane trzech podstawowych warstw, których grubość zależy od typu (kalibru) naczynia: warstwy wewnętrznej, środkowej oraz zewnętrznej.
Układ krążenia jest szlakiem transportowym doprowadzającym tlen, wodę, składniki mineralne i substancję odżywcze do tkanek natomiast odbierającym od nich dwutlenek węgla i zbędne produktu przemiany materii. Zaangażowany jest także w regulację temperatury ciała oraz transport hormonów a także składników układu immunologicznego. Układ krążenia wykonuje swoje funkcje za pośrednictwem krążenia małego (płucnego), krążenia dużego oraz krążenia wrotnego. Krążenie wrotne jest po części niezależne od funkcji serca.
UKŁAD KRWIONOŚNY
OGÓLNA BUDOWA NACZYŃ
Niezależnie od istniejących różnic w budowie i funkcji, większość naczyń wykazuje wspólne dla nich cechy budowy histologicznej. Ogólnie biorąc, tętnice charakteryzują się grubszą ścianą oraz mniejszym światłem natomiast żyły odwrotnie, posiadają szerokie światło zwykle przy mniejszej grubości ściany. Ponadto, tętnice na przekrojach histologicznych są okrągłe a w świetle naczynia zwykle nie obserwuje się upostaciowionych elementów krwi. Ściana naczyń krwionośnych zbudowana jest z trzech warstw: wewnętrznej zwanej intimą, środkowej oraz zewnętrznej zwanej przydanką.
§ Warstwa wewnętrzna (tunica intima). Tworzy ona wewnętrzną warstwą naczynia. W jej skład wchodzi:
o Śródbłonek naczyniowy (endothelium) spoczywajacy na błonie podstawnej
o Warstwa podśródbłonkowa (subendothelium) zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej
o Blaszka sprężysta wewnętrzna (ang. internal elastic lamina), zbudowana z włókien sprężystych
Tkanka łączna luźna warstwy podśródbłonkowej zawiera pojedyncze komórkami mięśniowe gładkie oraz fibroblasty.
Blaszka sprężysta wewnętrzna jest najlepiej rozwinięta w dużych tętnicach typu mięśniowego. Blaszka ta ma strukturę okienkową umożliwiającą swobodną dyfuzję substancji do głębszych warstw naczynia.
§ Warstwa środkowa (tunica media). W warstwie tej dominują komórki mięśniowe gładkie ułożone koncentrycznie dookoła światła naczynia. Pomiędzy komórkami mięśniowymi występują włókna elastynowe, włókna kolagenowe III typu oraz substancja amorficzna (proteoglikany). W dużych tętnicach włókna elastynowe formują tzw. błony sprężyste.
Warstwa środkowa jest dominująca w tętnicach natomiast słabo widoczna w żyłach. Wraz ze zmniejszaniem się światła naczynia ulega stopniowemu zanikowi będąc praktycznie nieobecną w małych naczyniach. W związku z brakiem fibroblastów, komórki mięśniowe gładkie przejęły w tej warstwie funkcje syntezy składników tkanki łącznej. Niekiedy do warstwy środkowej docierają zakończenia nerwów układu autonomicznego. W skład warstwy środkowej wchodzi słabo uformowana blaszką sprężystą zewnętrzną oddzielająca ją od przydanki.
§ Warstwa zewnętrzna (tunica adventitia). Jest zbudowana głównie z sieci włókien kolagenowych typu I, przytwierdzających ścianę naczynia do otaczających tkanek. Warstwa ta jest najlepiej rozwiniętą warstwą ściany żył W jej obrębie lokalizują się naczynia naczyń (vasa vasorum), które zaopatrują w krew głównie warstwę środkową oraz nerwy wazomotoryczne (nervi vasorum) będące elementem układu nerwowego autonomicznego zarówno sympatycznego jak i parasympatycznego. Bezmielinowe nerwy sympatyczne uwalniają norepinefrynę powodującą skurcz naczynia, natomiast włókna parasympatyczne uwalniają acetylocholinę powodującą ich rozkurcz.
ELEMENTY KOMÓRKOWE ŚCIANY NACZYNIA
§ Komórki śródbłonka. Komórki te stanowią wewnętrzną warstwę naczyń krwionośnych i limfatycznych. Ich charakterystyczną cechą jest ścisłe wzajemne przyleganie oraz spłaszczony kształt z wydłużonym, cygarowatym jądrem skierowanym długą osią do światła naczynia. Komórki te spoczywają na błonie podstawnej, której składniki same syntetyzują. Odmienną budowę od przedstawionej powyżej wykazuje śródbłonek w zatokach śledzony, żyłkach węzła limfatycznego, migdałkach oraz kępkach Peyera gdzie przyjmuje on kształt sześcienny.
Śródbłonek posiada składniki układu kurczliwego - aktynę, miozynę, tropomiozynę oraz α-aktyninę. Ich funkcją jest tworzenie cytoszkieletonu, regulowowanie przepływu krwi oraz przepuszczalności błon komórkowych dla substancji bezpostaciowych oraz komórek (głównie fagocytów).
Obok podstawowej funkcji utrzymania prawidłowego przepływu krwi, komórki śródbłonka syntetyzują i uwalniają substancje istoty międzykomórkowej (kolagen II, IV i V typu, laminina, fibronektyna), substancje biologicznie czynne (czynniki krzepnięcia, tlenek azotu, prostacyklina, cytokiny), a także zaangażowane są w procesy immunologiczne stanowiąc składnik układu siateczkowo-śródbłonkowego.
Komórki śródbłonka naczyniowego można wykazać w skrawkach tkankowych za pośrednictwem przeciwciał monoklonalnych i reakcji immunohistochemicznej. Wykorzystuje się do tego szereg antygenów białkowych obecnych w tych komórkach. Jednym z nich jest kompleks VIII czynnika krzepnięcia i czynnika von Willebranda obecny zarówno w ciałkach Weibela-Palade’a będących ziarnistościami cytoplazmatycznymi komórek śródbłonka jak i w warstwie podsródbłonkowej (Ryc. 1). Innym wskaźnikiem pozwalającym na wykazanie obecność komórek śródbłonkowych jest obecność na ich powierzchni antygenów CD31 (ang.:platelet endothelial cell adhesion molecule-1, PECAM-1) oraz CD34.
Do podstawowych funkcji śródbłonka związanych także z wydzielanymi przez nie substancjami należy (Tabela 1):
o Udział w transporcie gazów (O2, CO2) oraz transporcie cząstek niezależnie od stężenia (transcytoza)
o Utrzymanie przepływu krwi (skurcz i rozkurcz naczyń) za pośrednictwem substancji naczyniorozszerzających (tlenek azotu) jak i naczyniokurczących (endotelina)
o Regulacja przepuszczalności naczyń
o Regulacja przylegania i interakcji z leukocytami i płytkami krwi
o Udział w angiogenezie
Jak obliczono, powierzchnia zajmowana u dorosłego człowieka przez komórki śródbłonka przekracza powierzchnię 6 kortów tenisowych.
§ Komórki mięśniowe gładkie. Stanowią podstawowy element kurczliwy naczyń krwionośnych. Komórki te pełnią główną rolę w utrzymaniu prawidłowego napięcia ściany w szczególności w tętniczkach zwanych naczyniami oporowymi (ang.:resistance vessels), decydując tym samym o rozdziale krwi do tkanek. Ich aktywność (skurcz-rozkurcz) zależy od jonów wapniowych dostarczanych do komórek z przestrzeni zewnątrzkomórkowej. Komórki mięśniowe gładkie naczyń różnią się od innych komórek kurczliwych typem białek kurczliwych i włókien pośrednich. Zawierają one, bowiem α-aktynę oraz vimentynę. Ta cecha pozwala je uwidocznić metodami immunohistochemicznymi przy wykorzystaniu między innymi przeciwciała monoklonalnego anty- α-aktynę (SMA-1).
§ Pericyty. Komórki towarzyszące komórkom śródbłonka naczyń kapilarnych oraz małych żyłek. Są one połączone z komórkami śródbłonka za pośrednictwem niewielkiej liczby połączeń szczelinowych (ang.:gap junctions). Ich cechą charakterystyczną jest posiadanie własnej błony podstawnej oraz wydłużonych wypustek cytoplazmatycznych ułożonych wzdłuż długiej osi naczynia. Komórki te mają zdolność kurczenia się oraz fagocytozy. Ponadto, w stanach patologii mogą się one różnicować do komórek mięśniowych gładkich oraz komórek śródbłonkowych, pełniąc tym samym funkcje regeneracyjne.
§ Fibroblasty. Najliczniejsze komórki tkanki łącznej właściwej. Wytwarzają włókna kolagenowe oraz składniki substancji bezpostaciowej (proteoglikany).
PODZIAŁ HISTOLOGICZNY NACZYŃ KRWIONOŚNYCH
TĘTNICE SPRĘŻYSTE
Do tętnic sprężystych zaliczamy aortę oraz tętnice bezpośrednio od niej odchodzące tj. tętnice szyjne wspólne, podobojczykowe, tętnicę biodrową współną a także duże tętnice płucne. Cechą charakterystyczną tętnic sprężystych jest obecność grubej warstwy środkowej o budowie ...
olkas0