Foryś Mata w bioli.pdf

(2954 KB) Pobierz
Modelowanie matematyczne w biologii i medycynie
Matematykastosowana
Modelowanie
matematyczne w biologii i
medycynie
UrszulaFory±
urszula@mimuw.edu.pl
JanPoleszczuk(ilustracje)
j.poleszczuk@mimuw.edu.pl
Uniwersytet Warszawski, 2011
756706097.001.png 756706097.002.png
Streszczenie. Wykład dotyczy szeroko poj¦tego modelowania matematyczne-
go w biologii i medycynie. Jego podstaw¦ stanowi¡ modele ekologiczne, budo-
wane na bazie równa« ró»niczkowych i ró»nicowych, teorii grafów i teorii gier,
poszerzone o modele reakcji odporno±ciowej i podstawy klasycznej genetyki
(teoria Mendla) w kontek±cie ła«cuchów Markowa.
(mo»e zawiera¢ dodatkowe materiały)
Niniejsze materiały s¡ dost¦pne na licencji Creative Commons 3.0 Polska :
Uznanie autorstwa — U»ycie niekomercyjne — Bez utworów zale»nych .
Copyright c U. Fory±, Uniwersytet Warszawski, Wydział Matematyki, Informatyki i Mechaniki, 2011. Niniejszy
plik PDF został utworzony 9 czerwca 2011.
Projekt współfinansowany przez Uni¦ Europejsk¡ w ramach
Skład w systemie L A T E X, z wykorzystaniem m.in. pakietów beamer oraz listings . Szablony podr¦cznika i prezentacji:
Piotr Krzy»anowski; koncept: Robert D¡browski.
756706097.003.png
Spis tre±ci
Wst¦p — poj¦cie modelu matematycznego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1. Modelowanie pojedynczej populacji I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.1. Model Malthusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2. Procesy rozrodczo±ci i ±miertelno±ci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.3. Migracje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2. Modelowanie pojedynczej populacji II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.1. Równanie logistyczne — model Verhulsta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.2. Dyskretne równanie logistyczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
3. Modelowanie pojedynczej populacji III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.1. Efekt Alleego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.2. Funkcjonalna odpowied¹ Hollinga i funkcja Hilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
4. Modele pojedynczej populacji z uwzgl¦dnieniem wieku I . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
4.1. Ci¡g Fibonacciego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
4.2. Macierze Lesliego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
5. Modele pojedynczej populacji z uwzgl¦dnieniem wieku II . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
5.1. Modele z opó¹nieniem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
6. Modele oddziaływa« mi¦dzy dwiema populacjami I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
6.1. Model Lotki – Volterry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
6.2. Konstruktywna krytyka modelu Lotki – Volterry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
7. Modele oddziaływa« mi¦dzy dwiema populacjami II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
7.1. Model drapie»nik – ofiara z ograniczon¡ pojemno±ci¡ ±rodowiska dla ofiar . . . . . . . . . 42
7.2. Model z kryjówkami dla ofiar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
8. Modele oddziaływa« mi¦dzy dwiema populacjami III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
8.1. Układ konkuruj¡cych gatunków . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
8.2. Modelowanie symbiozy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
9. Do±wiadczenia Mendla: ła«cuchy Markowa w klasycznej genetyce I . . . . . . . . . . 57
9.1. Ła«cuchy Markowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
9.2. Klasyfikacja stanów i ła«cuchów . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
10.Do±wiadczenia Mendla: ła«cuchy Markowa w klasycznej genetyce II . . . . . . . . . . 63
10.1. Ła«cuchy pochłaniaj¡ce i ci¡głe krzy»owanie z dominant¡ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
10.2. Ła«cuchy regularne i ci¡głe krzy»owanie z hybryd¡ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
11.Modele z zale»no±ci¡ przestrzenn¡: dyfuzja w procesach biologicznych . . . . . . . . 69
11.1. Równania ewolucyjne: równanie Fishera – Kołmogorowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
11.2. Wzory Turinga . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
12.Modelowanie odpowiedzi odporno±ciowej . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
12.1. Układ odporno±ciowy człowieka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
12.2. Proste modele odpowiedzi odporno±ciowej . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
13.Model Marczuka humoralnej odpowiedzi odporno±ciowej . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
13.1. Prezentacja modelu Marczuka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
13.2. Podstawowe własno±ci układu (13.1) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Modelowanie matematyczne w biologii i medycynie c U. Fory±, Uniwersytet Warszawski,
2011.
4
Spis tre±ci
14.Ła«cuchy pokarmowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
14.1. Podstawy teorii grafów . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
14.2. Ła«cuchy pokarmowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
15.Podstawy teorii gier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
15.1. Podstawy teorii gier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
15.1.1. Gra w postaci normalnej . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
15.2. Przykłady gier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
15.2.1. Gra jastrz¡b – goł¡b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
15.2.2. Dylemat wi¦¹nia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Wst¦p — poj¦cie modelu matematycznego
W dzisiejszych czasach coraz szerzej rozumiana i akceptowana jest idea modelowania mate-
matycznego zjawisk przyrodniczych. Pod okre±leniem model rozumiemy dwuskładnikow¡ struk-
tur¦ — pierwszy składnik stanowi teoretyczny opis danego zjawiska na podstawie bie»¡cej wie-
dzy, cz¦sto ten opis nazywamy modelem heurystycznym, natomiast drugi składnik to struktura
matematyczna, w której próbujemy odzwierciedli¢ model heurystyczny. Buduj¡c model heury-
styczny musimy zdecydowa¢, jakie procesy wchodz¡ce w skład danego zjawiska maj¡ wpływ na
ko«cowy efekt, który chcemy odzwierciedli¢ za pomoc¡ modelu, a które procesy mo»na pomin¡¢.
To bardzo wa»ny etap, gdy» pozwala zredukowa¢ liczb¦ zmiennych i parametrów stosowanych
potem do budowy równa« czy innego typu struktury matematycznej.
Klasycznie najcz¦±ciej stosowanym formalizmem matematycznym s¡ równania ró»niczkowe i
ró»nicowe, poniewa» pierwsze modele w biologii budowane były przy wykorzystaniu ugruntowa-
nych sposobów, z jakich korzystano w modelowaniu w fizyce. Obecnie cz¦sto buduje si¦ modele
stochastyczne czy modele mieszane. Przyjmuj¡c dany formalizm matematyczny musimy jasno
okre±li¢, co stanowi zmienne, a co parametry naszego modelu. Parametry nale»y wyznaczy¢ na
podstawie eksperymentów, pomiarów czy obserwacji w naturze, natomiast zmienne stanowi¡
niewiadome, które obliczamy/analizujemy ich przebieg na podstawie modelu. Dobrze zbudowa-
ny model stanowi przedmiot bada« analitycznych i komputerowych, dzi¦ki którym poznajemy
własno±ci rozwi¡za«.
Buduj¡c model nale»y pami¦ta¢ o pewnych podstawowych zasadach. Poprawnie zbudowany
model powinien mie¢ rozwi¡zania, rozwi¡zania powinny by¢ jednoznaczne, a tak»e stabilne
wzgl¦dem warunków pocz¡tkowych i parametrów. Taka koncepcja poprawnego modelu została
zaproponowana przez Hadamarda .
Po zbudowaniu modelu kolej na jego weryfikacj¦. Trzeba zatem zaprojektowa¢ odpowiednie
eksperymenty — dopóki wyniki eksperymentów nie przecz¡ wnioskom płyn¡cym z modelu,
dopóty model mo»emy uwa»a¢ za poprawny. Wi¡»e si¦ to z koncepcj¡ falsyfikowalno±ci , która
mówi, »e model czy teoria naukowa powinny by¢ tak zbudowane, aby za pomoc¡ eksperymentu
mo»na było je obali¢. Trzeba mie¢ ±wiadomo±¢, »e nawet bardzo du»a liczba eksperymentów
potwierdzaj¡cych nie daje całkowitej gwarancji poprawno±ci modelu, ale wystarczy jeden eks-
peryment falsyfikuj¡cy, aby wykaza¢ jego niepoprawno±¢.
W ramach tego wykładu zaprezentujemy szeroki przegl¡d modeli i metod matematycz-
nych stosowanych w biologii i medycynie, zaczynaj¡c od klasycznych modeli populacyjnych
opisywanych równaniami ró»nicowymi, równaniami ró»niczkowymi zwyczajnymi, równaniami
ró»niczkowymi z opó¹nionym argumentem, równaniami ró»niczkowymi cz¡stkowymi, a potem
przejdziemy do modeli budowanych w oparciu o teori¦ grafów i modeli stochastycznych.
Zauwa»my tutaj zasadnicze ró»nice mi¦dzy opisem ci¡głym a dyskretnym. W opisie ci¡głym
zakładamy, »e znamy prawa rz¡dz¡ce danym zjawiskiem w dowolnej chwili t , natomiast w opi-
sie dyskretnym interesuje nas tylko to, co dzieje si¦ w wyró»nionych momentach t n , n 2 N, na
przykład w takich, w których dokonujemy pomiaru. Z kolei z matematycznego punktu widzenia
— w opisie dyskretnym stosujemy ci¡gi liczbowe i mo»emy oczekiwa¢, »e przy odpowiednich
zało»eniach kolejne wyrazy ci¡gu b¦d¡ liczbami naturalnymi, a co za tym idzie bezpo±rednio
mog¡ opisywa¢ np. liczebno±¢ populacji, a w opisie ci¡głym, rozwi¡zanie równania ró»niczko-
Modelowanie matematyczne w biologii i medycynie c U. Fory±, Uniwersytet Warszawski,
2011.

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika:

Zgłoś jeśli naruszono regulamin