gniazdowska.pdf

PRACE PRZEGL¥DOWE

Biotechnologia szans¹ dla

zastosowania allelopatii jako

alternatywnej metody zwalczania

chwastów

Agnieszka Gniazdowska

Katedra Fizjologii Roœlin, Wydzia³ Rolnictwa i Biologii,

Szko³a G³ówna Gospodarstwa Wiejskiego, Warszawa

Biotechnology – a chance for using allelopathy as alternative weed

management strategy

Summary

Plants (crops and weeds) affect each other through allelochemicals, which

may be released from living and dead organisms. Due to an increase in the num-

ber of herbicide –resistant weeds and herbicides’ negative effect on the envi-

ronment, there is an effort being made to design alternative weed management

strategies. Allelopathic studies offer a challenge for a discovery of new com-

pounds with new target side that may be able to control weeds. Crops produc-

ing allelochemicals can interfere with competing weeds sufficiently enough to

allow significant reductions in the use of other weed management options, in-

cluding synthetic herbicides. Some attempts enhancing the allelopathic poten-

tial of crops (rice, sorghum, barley and wheat) to control weeds are presented.

Adres do korespondencji

Agnieszka Gniazdowska,

Katedra Fizjologii Roœlin,

Wydzia³ Rolnictwa

i Biologii,

Szko³a G³ówna

Gospodarstwa Wiejskiego,

ul. Nowoursynowska 159,

02-776 Warszawa;

e-mail:

agnieszka_gniazdowska@

sggw.pl

Key words:

allelopathy, allelochemicals, herbicide, weed management.

1. Wstêp – Czym jest allelopatia?

Wzajemne oddzia³ywania pomiêdzy roœlinami s¹ znane i ob-

serwowane od wieków, jednak dopiero Hans Molish w 1937 r.

zdefiniowa³ to zjawisko, wprowadzaj¹c pojêcie allelopatii. Okreœ-

la ono interakcje wystêpuj¹ce w uk³adach: roœliny-roœliny, roœli-

ny-mikroorganizmy oraz mikroorganizmy-mikroorganizmy. S¹ to

2 (77) 42–53 2007

Biotechnologia szans¹ dla zastosowania allelopatii jako alternatywnej metody zwalczania chwastów

oddzia³ywania biochemiczne o charakterze zarówno szkodliwym jak i korzystnym

(1). Na pierwszym œwiatowym kongresie allelopatii w 1996 r. rozszerzono tê defini-

cjê i uznano, ¿e allelopatia to zjawisko, w którym zaanga¿owane s¹ wtórne metabo-

lity, wytwarzane przez roœliny, mikroorganizmy i grzyby, wp³ywaj¹ce na wzrost

i rozwój systemów biologicznych i rolniczych. Zwi¹zki allelopatyczne (allelopatiny)

s¹ to produkty metabolizmu wtórnego roœliny-donora, które po dostaniu siê do œro-

dowiska oddzia³uj¹ na znajduj¹ce siê w s¹siedztwie roœliny-akceptory. Dzia³anie al-

lelopatin ujawnia siê na wszystkich poziomach organizacji ¿ywego organizmu: od fi-

zjologicznego przez komórkowy, po molekularny, a pod wzglêdem chemicznym

obejmuj¹ one ró¿norodne zwi¹zki organiczne. S¹ wœród nich wystêpuj¹ce w formie

gazowej terpeny: -pinen, -pinen, kamfen, cyneol obecne np. w tkankach bylic

(roœliny z rodzaju Artemisia ) (2), jak te¿ skomplikowane, wielopierœcieniowe seskwi-

terpenoidy-heliannany np. heliannuole, laktony seskwiterpenów np. annuolid F ze

s³onecznika ( Helianthus annuus ) (3). G³ówne klasy zwi¹zków allelopatycznych zosta³y

szczegó³owo omówione w pracach przegl¹dowych Vyvyan (4 ) oraz Singh i wsp. (5).

Wydzielanie zwi¹zków allelopatycznych do œrodowiska mo¿e odbywaæ siê na ró¿nej

drodze: uwalniania lotnych substancji (ewaporacja); wymywania (³ugowanie) przez

wodê z opadów atmosferycznych, wodê irygacyjn¹ lub rosê; wydzielania przez sys-

tem korzeniowy (eksudacja); rozk³adu obumar³ych czêœci roœlin. Poszczególne drogi

dostawania siê zwi¹zków allelopatycznych do œrodowiska zosta³y omówione w pra-

cach w jêzyku polskim, m.in. przez Wójcik-Wojtkowiak i wsp. (6) oraz Gniazdowsk¹

i wsp. (7). Nagromadzone w glebie zwi¹zki allelopatyczne pochodz¹ zarówno od

roœlin uprawnych, roœlin dziko rosn¹cych, chwastów, jak te¿ mog¹ byæ metabolitami

mikroorganizmów glebowych.

2. Allelopatia chwastów

Od drugiej po³owy XX w. wzros³o zainteresowanie oddzia³ywaniami allelopa-

tycznymi miêdzy chwastami i roœlinami uprawnymi. Dostarczano coraz wiêcej do-

wodów, ¿e roœliny uprawne i chwasty wprowadzaj¹ do œrodowiska zwi¹zki chemicz-

ne, które mog¹ byæ toksyczne zarówno dla nich samych, jak równie¿ dla innych ga-

tunków (6). Pojawi³o siê szereg doniesieñ wskazuj¹cych, ¿e niekorzystny wp³yw za-

chwaszczenia na uprawy jest zwi¹zany nie tylko z konkurencj¹ o œwiat³o, wodê

i zwi¹zki mineralne, ale tak¿e mo¿e byæ wynikiem produkowania przez chwasty al-

lelopatin dzia³aj¹cych jako inhibitory wzrostu i rozwoju roœlin uprawnych. Roœliny

nale¿¹ce do rodzaju Artemisia to chwasty, wystêpuj¹ce powszechnie w Azji, Europie

i Ameryce Pó³nocnej. Bylica pospolita ( A. vulgaris ) stanowi jeden z najwiêkszych pro-

blemów w szkó³kach we wschodnich Stanach Zjednoczonych Ameryki Pó³nocnej (8).

Posiada zdolnoœæ do wytwarzania silnego systemu korzeniowego i jest odporna na

herbicydy, a tak¿e toleruje powtarzaj¹ce siê koszenie. Z kolei A. campestris, A. annua ,

A. herba alba i A. princeps var. orientalis tworz¹ gêste monokultury (9,10). Przyczyn¹

BIOTECHNOLOGIA 2 (77) 42-53 2007

Agnieszka Gniazdowska

tego zjawiska mo¿e byæ zdolnoœæ tych roœlin do syntezy du¿ych iloœci olejków ete-

rycznych w specjalnych gruczo³ach zlokalizowanych na powierzchni liœci. Wykazano

w nich obecnoœæ kamfory, kamfenu, cyneolu, a tak¿e artemizininy. Zarówno liœcie

jak i wodne ekstrakty Artemisia silnie hamuj¹ wzrost roœlin uprawnych. Tak¿e gleba

pobrana z miejsc zajmowanych przez bylice hamuje wzrost i rozwój wielu gatun-

ków roœlin oraz grzybów mikorytycznych. Nie poznano, jak dot¹d, molekularnego

pod³o¿a oddzia³ywañ tych substancji, jednak¿e wydaje siê, ¿e charakteryzuj¹ siê

mechanizmami dzia³ania, ró¿nymi od mechanizmów dzia³ania typowych dla komer-

cyjnych herbicydów (11).

Wulpia mysi ogon (Vulpia myuros) pochodz¹ca z krajów œródziemnomorskich

sta³a siê inwazyjnym chwastem Australii. Powoduje dotkliwe straty w plonach

i jakoœci zbó¿, a walka z ni¹ jest utrudniona z uwagi na niewra¿liwoœæ na wiêkszoœæ

syntetycznych herbicydów, ponadto pozosta³oœci tej roœliny wykazuj¹ znaczn¹ tok-

sycznoœæ (12). W wodnych ekstraktach z resztek V. myuros , zidentyfikowano 20 ak-

tywnych zwi¹zków, m.in. katechol, pirogallol, alkohol koniferylowy, kwasy benzo-

esowy, bursztynowy, hydrocynamonowy, salicylowy, protokatechusowy, wanilino-

wy, syringowy, p -hydroksybenzoesowy, dihydroferulowy, p -kumarowy, dihydroka-

wowy, ferulowy. Allelopatiny obecne w du¿ej iloœci, np kwasy: syringowy, wanilino-

wy, bursztynowy wykazuj¹ nisk¹ aktywnoœæ allelopatyczn¹, podczas gdy te obecne

w ma³ych iloœciach: kwas hydrocynamonowy, katechol wykazuj¹ wysok¹ aktywnoœæ

inhibitorow¹. Na podstawie wyników z przeprowadzonych eksperymentów wskazu-

je siê, ¿e w oddzia³ywaniu allelopatycznym u wulpi o wiele wiêksze znaczenie ma

mieszanina zwi¹zków allelopatycznych i powstaj¹ce efekty addytywne lub/i synergi-

styczne ni¿ pojedyncze, bardzo aktywne allelopatiny (13).

Okazuje siê, ¿e agresywnoœæ perzu w³aœciwego ( Agropyron regens) wynika nie tyl-

ko z konkurencji, ale ma równie¿ pod³o¿e chemiczne. W wydzielinach korzenio-

wych tej roœliny zidentyfikowano szereg allelopatin, m.in. kwasy: wanilinowy, 4-hy-

drocynamonowy, ferulowy, protokatechusowy, syringowy, a tak¿e kwasy hydroksa-

mowe np. DIBOA (2,4-dihydroksy-1,4(2H)benzoksazyn-3-on), dla których obserwo-

wano najwy¿sz¹ aktywnoœæ allelopatyczn¹ (14).

Euroazjatyckie gatunki z rodzaju Centaurea zachwaszczaj¹ zarówno pastwiska jak

i pola uprawne Ameryki Pó³nocnej i Po³udniowej. Chaber plamisty (C. maculosa ) inwa-

zyjny chwast w zachodniej Ameryce Pó³nocnej wytwarza mieszaninê stereoizomerów

(+)-katechinê i (-)-epikatechinê, gromadz¹ce siê w glebie wokó³ korzeni. Katechina ha-

muje rozwój i wzrost rodzimych gatunków traw Ameryki Pó³nocnej, a roœliny na ni¹

wra¿liwe reaguj¹ œmierci¹ komórek, postêpuj¹c¹ od wierzcho³ka korzenia (15).

Badania nad rol¹ allelopatii w inwazyjnym sukcesie niektórych chwastów mog¹

pozwoliæ na skonstruowanie w przysz³oœci genetycznie zmodyfikowanych roœlin

uprawnych, które bêd¹ odporne na allelopatiny wydzielane przez chwasty. Teore-

tycznie, mo¿liwe jest wprowadzenie do genomu roœlin uprawnych takich genów,

których produkty bêd¹ bra³y udzia³ w procesie enzymatycznej detoksykacji allelopa-

tin, na które gatunki uprawne s¹ obecnie wra¿liwe.

PRACE PRZEGL¥DOWE

Biotechnologia szans¹ dla zastosowania allelopatii jako alternatywnej metody zwalczania chwastów

3. Allelopatiny w walce z chwastami

Walka z zachwaszczeniem upraw w 2 po³owie XX w. w du¿ej mierze opiera³a siê

na stosowaniu syntetycznych herbicydów. Wzmo¿one u¿ycie syntetycznych herbicy-

dów w rolnictwie spowodowa³o jednak wzrost liczby roœlin odpornych na stosowa-

ne œrodki ochrony i zagro¿enie œrodowiska wynikaj¹ce z nagromadzania siê chemi-

kaliów w glebie i wodach. Heap (16) podaje, ¿e 177 gatunków chwastów (106 dwu-

liœciennych i 71 jednoliœciennych) podleg³o ewolucji prowadz¹cej do uzyskania od-

pornoœci na herbicydy. W Australii ¿ycica ( Lolium ridigum) , pospolity i niezwykle

agresywny chwast wykazuje odpornoœæ na herbicydy 9 g³ównych grup (16). Podobna

odpornoœæ na herbicydy charakteryzuje tak¿e: owies g³uchy ( Avena fatua ), szar³at

szorstki ( Amaranthus retroflexus ), komosê bia³¹ ( Chenopodium album ), w³oœnicê zie-

lon¹ ( Setaria viridis ), chwastnicê jednostronn¹ ( Echinochloa crus-galli ), manneczkê pia-

skow¹ ( Eleusine India ), mietelnik ¿akulê ( Kochia skoparia ) oraz przymiot³o kanadyjskie

( Conyza canadensis ) (17). Nabycie przez chwasty odpornoœci na herbicydy, definiowa-

nej jako naturalna zdolnoœæ do prze¿ycia i reprodukcji po zastosowaniu letalnej dla

innych roœlin tego samego gatunku dawki herbicydu, stwarza koniecznoœæ szukania

innych – ekologicznych sposobów ograniczania i zwalczania zachwaszczenia.

W krajach cz³onkowskich Unii Europejskiej dokonuje siê przegl¹du œrodków ochro-

ny roœlin, którego celem jest upewnienie siê, ¿e bezpieczeñstwo œrodków ochrony

roœlin dla ludzi, zwierz¹t i œrodowiska oceniane jest na podstawie nowoczesnych

standardów wynikaj¹cych z aktualnego stanu wiedzy. Szacuje siê, ¿e efektem tego

dzia³ania bêdzie zmniejszenie o oko³o 60% liczby obecnie stosowanych substancji

aktywnych. Wœród œrodków, które wycofuje siê ze sprzeda¿y znajduj¹ siê herbicydy

zawieraj¹ce nastêpuj¹ce substancje aktywne: atrazynê, benazolinê, bromacyl, cya-

nazynê, cykloat, dichloroprop, dimefuron, fluoroglikofen, imazapyr, imazetapyr,

metobromuron, napalam, prometrynesetoksydym, symazynê, terbacyl, terbutrynê

(17).

Mechanizm dzia³ania syntetycznych herbicydów dotyczy hamowania podstawo-

wych procesów ¿yciowych roœliny. Herbicydy hamuj¹ proces fotosyntezy (wœród

nich mo¿na rozró¿niæ: inhibitory transportu elektronów, fosforylacji fotosyntetycz-

nej, akceptacji elektronów), proces oddychania, ró¿norodne procesy biosyntezy (do-

tyczy to biosyntezy kwasów t³uszczowych i lipidów, aminokwasów i bia³ek), po-

dzia³y komórkowe i wzrost merystemów. Istnieje te¿ grupa herbicydów o dzia³aniu

zbli¿onym do naturalnej auksyny. Kompleksowy opis mechanizmów dzia³ania wiêk-

szoœci stosowanych herbicydów syntetycznych znajdzie zainteresowany czytelnik

w obszernym opracowaniu w jêzyku polskim (17). Istnieje jednak pilna potrzeba

stworzenia nowych herbicydów spe³niaj¹cych warunki stawiane idealnym œrodkom

ochrony roœlin, takie jak: efektywnoœæ (w dawkach oko³o 500 mg/ha) i szerokie spek-

trum dzia³ania, odpornoœæ na deszcz, elastycznoœæ terminu aplikacji i wysoki po-

ziom bezpieczeñstwa (brak dzia³ania rakotwórczego i toksycznego dla ludzi i zwie-

rz¹t), niskie koszty produkcji (18). Ogromna ró¿norodnoœæ allelopatin wystêpuj¹-

BIOTECHNOLOGIA 2 (77) 42-53 2007

Agnieszka Gniazdowska

cych w tkankach roœlinnych, jak siê wydaje, mo¿e byæ podstaw¹ do konstruowania

na ich bazie herbicydów. Spoœród znanych allelopatin, które mog³yby byæ u¿yte jako

naturalne herbicydy nale¿y wymieniæ: chinony – juglon i sorgoleon; monoterpeny

– 1,8 cyneol i jego analog cinmetylinê, uwa¿an¹ za pierwszy dostêpny na rynku alle-

loherbicyd; laktony seskwiterpenów: artemizininê i dehydrozaluzaninê C (4) (rys.).

Tym bardziej, ¿e biochemiczny mechanizm dzia³ania tych allelopatin jest w du¿ej

mierze poznany (11,19-21). St¹d, wykorzystanie ich do walki biologicznej z chwa-

stami wzbudza coraz wiêksze zainteresowanie (8,22-24). Od lat w rolnictwie zacho-

wawczym stosowane s¹ „konwencjonalne” metody zwalczania chwastów oparte na

allelopatii. Polegaj¹ one na: 1) zastosowaniu roœlin allelopatycznych jako Ÿród³a na-

turalnych œrodków ochrony roœlin: w postaci wyci¹gów, ekstraktów, wyp³uczyn, np.

ze s³omy, posprzêtnych pozosta³oœci roœliny allelopatycznej w systemie bezorko-

wym, rotacji upraw (zmianowanie), upraw z wsiewk¹; 2) tradycyjnej metodzie selek-

cji i hodowli roœlin uprawnych, które bêd¹ wygrywa³y konkurencjê z chwastami

dziêki wysokiemu potencja³owi allelopatycznemu. Genotypy ogórka, ry¿u, sorgo

i jêczmienia s¹ selekcjonowane w celu wzmocnienia zdolnoœci do syntezy metaboli-

tów wtórnych, odpowiadaj¹cych za hamowanie wzrostu i rozwoju chwastów. Jed-

nak, jak na razie, próby te nie da³y komercyjnie zadowalaj¹cych efektów (25,26).

Wraz z rozwojem biotechnologii (biologii molekularnej i chemii organicznej)

otwiera siê jednoczeœnie nowa szansa dla podniesienia efektywnoœci i skutecznoœci

allelopatii stosowanej jako alternatywna metoda ochrony roœlin. Koncepcje wyko-

rzystania obserwowanych w naturze oddzia³ywañ allelopatycznych dotycz¹: 1) izola-

cji i produkcji allelopatin o charakterze herbicydów z roœlin, w których metodami

in¿ynierii molekularnej doprowadzono do zwiêkszonej syntezy tych allelopatin;

2) konstruowania transgenicznych roœlin uprawnych zdolnych do produkcji allelopa-

tin dzia³aj¹cych jako herbicydy; 3) syntezy herbicydów o strukturze chemicznej na-

turalnych allelopatin.

4. Próby okreœlenia molekularnych podstaw potencja³u allelopatycznego

niektórych roœlin uprawnych

Do najintensywniej badanych roœlin uprawnych charakteryzuj¹cych siê wysokim

potencja³em allelopatycznym nale¿¹ ry¿ ( Oryza sativa ) i sorgo ( Sorghum bicolor ). Prze-

badano wiele odmian i linii ry¿u pod k¹tem oddzia³ywañ tej roœliny uprawnej na

wzrost pospolitych chwastów (27). Podczas wieloletnich badañ nad allelopati¹ ry¿u

doprowadzono do identyfikacji du¿ej liczby zwi¹zków chemicznych produkowa-

nych przez tê roœlinê i obecnych w jej wydzielinach korzeniowych: momilacton

B (28), rezorcynole, flawony, benzoksazolinony, cykloheksanony i pochodne gliko-

zydowe (29). Ze wzglêdu na mnogoœæ allelopatin wydzielanych przez ró¿ne odmia-

ny ry¿u, jak siê wydaje, trudno mówiæ o konkretnym zwi¹zku odpowiedzialnym za

allelopatiê tej roœliny. Dodatkowo, z uwagi na obecnoœæ tak wielu zwi¹zków allelo-

PRACE PRZEGL¥DOWE

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: