Fotosynteza bakteryjna

Oksygeniczna: sinice. Dwa fotoukłady.

Anoksygeniczna: bakterie zielone, purpurowe, heliobakterie. Nie wykorzystują wody jako źródła elektronów w fotosyntetycznym łańcuchu transportu tylko związki siarki lub związki organiczne. Te, które najchętniej wykorzystują związki siarki nazywamy siarkowymi – są one przeważnie ścisłymi anaerobami. Bakterie niesiarkowe to głównie fakulatatywne anaeroby. O ile bakterie purpurowe siarkowe i niesiarkowe są jeszcze dosyć blisko spokrewnione, to bakterie zielone nitkowate, zielone siarkowe i heliobakterie stanowią odległe i niespokrewnione blisko ze sobą ani z bakteriami purpurowymi grupy.

Zawierają tylko jeden rodzaj fotoukładu – może to być fotoukład typu PS II (bakterie purpurowe siarkowe i niesiarkowe) lub fotoukład typu PS I (zielone bakterie siarkowe i nitkowate oraz heliobakterie).

Grupy bakterii fotosyntetyzujących. Zobacz też TABELĘ

Sinice:

Chlorofile w centrach reakcji. Obecność fikobilisomów – są to układy antenowe zawierające fikobiliny i przekazujące energie wzbudzenia do PS II. Zdolność wiązania azotu atmosferycznego. Bardzo szerokie spektrum ekologiczne: mogą zasiedlać gorące źródła, ale też np. rosnąć na śniegu. Mogą syntetyzować toksyczne metabolity wtórne. Potrafią asymilować azot atmosferyczny.

Zjawisko adaptacji chromatycznej – zmiana składu (ilości poszczególnych fikobilin) i wielkości anten w zależności od ilości i składu spektralnego docierającego światła.

Zielone bakterie nitkowate (nazywane też czasem zielonymi niesiarkowymi):

W wodach słodkich, słonych, gorących źródłach. Fakulatywne anaeroby. Fotosynteza w układach błon wewnętrznych.

Zielone bakterie siarkowe:

Ścisłe anaeroby. Niezdolne do oddychania, energię mogą czerpać tylko z fotosyntezy. Fotosyntetyczny łańcuch transportu elektronów po wewnętrznej stronie błony komórkowej.

Chlorosomy (chlorobia) bakterii zielonych  (obie grupy) – to struktury antenowe

Wielkość 40x70 nm do 100x260 nm

Otacza je białkowo lipidowa osłonka

Wewnątrz zawierają ok. kilkudziesięciu pałeczkowatych kompleksów białkowo barwnikowych z bchl c (na rysunku ozn. Bchl).

BP – to błona podstawna -miejsce styku chlorosomu z błoną komórkową, zawiera białka i bchl a.

Chlorosomy zawierają też karotenoidy.

RC – oznacza centrum reakcji,

Heliobakterie:

Gramdodatnie laseczki przetrwalnikujące, żyją w glebie, na polach ryżowych,  ścisłe heterotrofy. Oprócz skompleksowanego z białkami bakteriochlorofilu g występuje u nich także hydroksychlorofil a. Zdolność wiązania N2.

Purpurowe bakterie siarkowe:

Grupa bakterii gramujemnych.

Występują w źródłach siarkowych, strefach beztlenowych wód słodkich, słonych, na słonych bagnach, różna tolerancja wobec tlenu, niektóre mogą oddychać tlenowo, często utleniają siarkowodór do pierwiastkowej siarki , którą potem magazynują w komórkach.

Purpurowe bakterie niesiarkowe:

Też gramujemne. Zróżnicowana tolerancja na tlen, duże zróżnicowanie metabolizmu, występują w różnych środowiskach, niektóre też w glebie.

Kompleksy fotosyntetyczne obu grup bakterii purpurowych w błonach pęcherzyków zwanych chromatoforami. U bakterii purpurowych występują charakterystyczne anteny nazywane LH1 i LH2 (ten drugi nie u wszystkich) – są to kompleksy białkowo barwnikowe (bchl i karotenoidy) tworzące pierścienie dookoła RC.

Uwagi dodatkowe:

1) Fotosynteza a oddychanie.

Niektóre bakterie fotosyntetyczne współdzielą pewne elementy fotosyntetycznego transportu elektronów z łańcuchem oddechowym – np. u bakterii purpurowych cyt bc1 i chinony mogą uczestniczyć zarówno w fotosyntezie, jak i oddychaniu, podobnie np. cyt b6f i plastochinon u sinic. Bardzo często jest tak, że w obecności światła działa fotosyntetyczny łańcuch transportu elektronów, natomiast w ciemności, bakteria by uzyskiwać energię musi oddychać i wtedy działa łańcuch oddechowy. Bywa też, że niektóre fakulatywne anaeroby potrzebujące do fotosyntezy organicznych donorów w obecności tlenu przestają fotosyntetyzować a dostępne związki organiczne wykorzystują do oddychania tlenowego.

2) Ciekawostka – wiązanie węgla przez bakterie fotosyntetyzujące.

Jeśli chodzi o wiązanie węgla to część bakterii wykorzystuje cykl Calvina-Bensona (purpurowe niesiarkowe, sinice), ale są też takie, które wykorzystują tzw. odwrotny cykl Krebsa (purpurowe siarkowe, zielone siarkowe) czy hydroksypropionową drogę wiązania CO2 (zielone nitkowate). (niektóre bakterie chemosyntetyzujące mogą też wiązać CO2 w szlaku acetylo-CoA – prawdopodobnie ten mechanizm jest ewolucyjnie najstarszy. Niektóre – zwłaszcza te, które i tak używają związków organicznych jako donorów elektronów, więc mogą rosnąć tylko w środowisku w nie zasobnym wykorzystuje fotosyntezę głównie do produkcji NADPH i ATP a węgiel pobiera w formie „organicznej”.

3) Ciekawostka  - Halobakterie

Jest to grupa Archebakterii,  NIE przeprowadzają fotosyntezy, jednakże w swoich błonach komórkowych mogą posiadać bakteriorodopsynę – pompę protonową zasilaną światłem (jako grupa prostetyczna retinal), która tworzy gradient pH w poprzek błony, który zasila syntazę ATP. Halobakterie wykorzystują światło do syntezy ATP ale nie potrafią wykorzystywać jego energii do asymilacji nieorganicznego węgla. Występują w skrajnie zasolonych wodach (2,5-5 moli NaCl/dm3). Cząsteczki bakteriorodopsyny są rozmieszczone w błonie w sposób uporządkowany.

4) Łańcuchy transportu elektronów w fotosyntezie anoksygenicznej:

BChl – bakteriochlorofil

BPh – bakteriofeofityna

Q – u bakterii purpurowych to ubichinon lub menachinon, u zielonych – menachinon.

Cytochrom bc1 – to kompleks, działa w nim cykl chinonowy podobny do występującego w cyt b6f .

Cyt c – małe, ruchliwe białka, przenoszące elektrony między kompleksami.

FeS – centra żelazowo-siarkowe.

Fd-  ferredoksyna

1