Skocz do: nawigacji, szukaj
Łańcuch oddechowy inaczej łańcuch transportu elektronów - jeden z etapów oddychania komórkowego.
Funkcją transportu elektronów i fosforylacji oksydacyjnej jest utlenianie NADH2 i FADH2 oraz zatrzymywanie uwolnionej energii w cząsteczce ATP. U eukariotów transport elektronów i fosforylacja oksydacyjna zachodzą w wewnętrznej błonie mitochondrialnej, u prokariotów zaś procesy te przebiegają w błonie komórkowej.
Elektrony są transportowane z NADH do atomów tlenu przez łańcuch transportu elektronów. NADH przenosi elektrony do dehydrogenazy NADH, dużego kompleksu białkowego zawierającego FMN i dwa typy centrów żelazowo-siarkowych (Fe-S) umieszczonych w białkach żelazowo-siarkowych. FMN przyjmuje elektrony przechodząc w FMNH2 i przekazuje je dalej do centrum Fe-S, gdzie atom żelaza odbiera i oddaje elektrony oscylując między stanem Fe³+ a stanem Fe2+.
Z dehydrogenazy NADH elektrony są przenoszone do ubichinonu (koenzym Q, CoQ), przekształcają go w ubichinol (czyli CoQH2) i przechodzą dalej do kompleksu cytochromów bc1. Ten ostatni obejmuje cytochrom b i cytochrom c1, a także białko Fe-S.
Każdy cytochrom zawiera grupę hemową z umieszczonym w centrum atomem żelaza, który w trakcie przyjmowania elektronu przechodzi ze stanu Fe³(+) do stanu Fe²(+). Po oddaniu elektronu do następnego przenośnika atom żelaza powraca do stanu Fe³(+). Kompleks cytochromów bc1 przenosi elektrony do cytochromu c, który z kolei przekazuje je do oksydazy cytochromowej, kompleksu zawierającego dwa cytochromy (cytochrom a i cytochrom a3), związane z dwoma atomami miedzi (odpowiednio Cu A i Cu B). Podczas przenoszenia elektronów atomy miedzi oscylują między stanem Cu²(+) a stanem Cu(+).
W końcu oksydaza cytochromowa przenosi 4 elektrony do tlenu cząsteczkowego, z utworzeniem dwóch cząsteczek wody. Uwolniona w wyniku tych procesów energia i atomy wodoru uczestniczą w chemiosmozie
Schemat łańcucha oddechowego
Łańcuch przenośników elektronów zlokalizowanych w obrębie wewnętrznej błony mitochondrialnej, zbudowany z szeregu białek stanowiących kolejne przenośniki elektronów. Element umożliwiający przeprowadzenie fosforylacji oksydacyjnej. Układ przenośników elektronów w mitochondrium składa się z :
a. FMN i FAD
b. ubichinon
c. NAD i NADP
W oddychaniu komórkowym uczestniczą NAD - dwunukleotyd nikotynamido-adeninowy, NADP - fosforan dwunukleotydu nikotynamido-adeninowego i FAD - dwunukleotyd flawino-adeninowy. Dwoma pierwotnymi akceptorami są NAD i NADP. Grupą czynną obu nukleotydów jest niacyna (witamina PP). Pierścień niacyny przyjmuje od cząsteczki podlegającej odwodorowaniu dwa jony wodoru oraz dwa elektrony i uwalniając jeden proton staje się formą zredukowaną - NADH. Trzecim pierwotnym akceptorem wodoru jest FAD. W niektórych reakcjach zamiast FAD może działać mononukleotyd flawinowy (FMN, ryboflawino-5'-fosforan). NAD po dodaniu kolejnej grupy fosforanowej -[P] powstaje NADP. Redukcja NAD do NADH
d. cytochromy b,c1, c, a, a1 - hemoproteidy z centralnie położonym atomem żelaza. Najlepiej poznany został cytochrom c. Jest to białko o masie cząsteczkowej 13000; zawiera barwnik zwany ferroporfiryną.
Para elektronów, przepływając przez układ przenośników, powoduje "przerzucenie" przez błonę 3 par protonów. Powrót tych ostatnich spowoduje powstanie 2 (z FADH2) lub 3 (z NADH2) cząstek ATP.Budowa mitochondrium :
Kompartment zewnętrzny - element mitochondrium zawarty między błoną zewnętrzną i wewnętrzną. Przez przeniesienie wodoru z NADH2 na FMN powstaje FMNH2 i uwalnia się NAD. Na FMNH2 dochodzi do rozdzielenia ładunków : 2 H+ zostają przerzucone przez błonę do k.z., 2 e- przekazane są na ubichinon, w tym momencie staje się hydrofilny i "wynurza" się na powierzchnię błony (dąży do matriks). Pobiera wówczas protony wodorowe ze środowiska - przechodzi poprzez semichinon do hydrochinonu. Przechodzi do wewnątrz błony, gdzie następuje przerzucenie 2 H+ do k.z. i po jednym e- trafia na kolejne przenośniki : cytochrom b --> cytochrom c1 --> cytochrom c - położony w zewnętrznej części błony, co prowadzi do przeniesienia H+ z matriks do k.z. -->cytochrom a -->cytochrom a3 (powrót do matriks). W k.z. gromadzi się ładunek dodatni - różnica potencjałów elektrycznych sięga 140 mV, a różnica pH 1,5. Protony dążą do powrotu do matriksu w celu osiągnięcia równowagi - jedyna droga przepływu wiedzie przez ATP-azę (w oksysomach). Przepływ pary protonów powoduje syntezę 1 ATP (z ADP i fosforanu).
Oddychanie komórkowe można podzielić na trzy główne etapy: glikolizę, cykl kwasów karboksylowych czyli tzw. Cykl Krebsa, oraz łańcuch transportu elektronów. Pierwszy etap, glikoliza zachodzi w cytoplazmie komórki. Podczas glikolizy ma miejsce częściowe utlenienie glukozy do pirogronianu, czemu towarzyszy powstanie niewielkiej ilości energii zakumulowanej w ATP i NADH.
Rys. 5. Schemat glikolizy. (http://chemia.viii-lo.krakow.pl/biochemia/foto/cyklglukoza.jpg )
Następnym etapem jest cykl kwasów karboksylowych zwany cyklem Crebsa, który ma miejsce w mitochondrialnym matrix. Na tym etapie dochodzi do całkowitego utlenienia pirogronianu do CO2 co prowadzi jednocześnie do wytworzenia dużej ilości zredukowanych nukleotydów ( trzech cząsteczek NADPH+H+ i jednej FADH2 ), które utleniane są w cyklu Crebsa łącznie z tymi pochodzącymi z glikolizy.
Rys. 6. Schemat cyklu Crebsa. (http://galaxy.uci.agh.edu.pl/~iczajka/krebs/krebsiaczek.gif )
Łańcuch oddechowy jest ostatnim etapem oddychania komórkowego, który zachodzi w wewnętrznej błonie mitochondrialnej. Podczas ostatniej fazy procesu utworzony w glikolizie i cyklu Crebsa potencjał redukcyjny w postaci zredukowanych nukleotydów zredukuje cząsteczkę tlenu z wydzieleniem znacznej ilości energii. Wysokoenergetyczna cząsteczka ATP jest syntetyzowana w miarę przepływu elektronów z NADPH+H+ lub FADH2 na cząsteczkę tlenu za pośrednictwem zespołu przenośników elektronowych czyli przez łańcuch oddechowy. Kolejne składniki łańcucha uporządkowane są w specyficzny sposób, aby każdy z nich był w stanie odebrać elektron od swego sąsiedniego przenośnika. Ostanie ogniwo łańcucha oddechowego stanowi tlen, posiadający największe spośród elementów łańcucha powinowactwo do elektronów, którego redukcja w efekcie prowadzi do powstania cząsteczki wody metabolicznej. Proces uwalniania energii w łańcuchu oddechowym jest stopniowy i zachodzi powoli, dzięki czemu komórka broni się przed uszkodzeniem struktur białkowych.
Rys.7. Schemat łańcucha oddechowego. (http://bilogiczny.webpark.pl/mito_pliki/image004.jpg )
U organizmów beztlenowych pirogronian nie jest utleniany w cyklu kwasów karboksylowych lecz na drodze fermentacji może być redukowany do mleczanu lub najpierw ulega dekarboksylacji do aldehydu octowego, a następnie redukcji do etanolu.
Jak wynika z powyższych rozważań metabolizm odgrywa kluczową rolę. Dzięki ciągle zachodzącym procesom metabolicznym możliwe jest utrzymanie komórki przy życiu.
Cząsteczka ATP składa się z zasady azotowej adeniny, cukru rybozy i trzech połączonych szeregowo reszt fosforanowych.
cytrynka0610