Podstawy ekologii, TiR, sem. I

Ćwiczenie 1

Temat: Zajęcia organizacyjne. Typy rozmieszczenia przestrzennego organizmów. Ocena sposobu

rozmieszczenia roślin według plansz będących odwzorowaniem

sytuacji  w terenie – 2 godz.

Opracował: dr Krzysztof Stepaniuk

1. Wprowadzenie

Osobnik vs. populacja.

Środowisko (otoczenie) (ang. habitat) stanowi ogół elementów ożywionych i nieożywionych wraz z krajobrazem naturalnym bądź też przekształconymn przez człowieka vesrus środowisko w znaczeniu węższym tj. w odniesieniu do pojedynczego organizmu - nisza ekologiczna (ang. ecological niche) system związków organizmu                       ze środowiskiem i sposób eksploatacji jego zasobów.

Siedlisko – obszar (z podłożem i klimatem) na którym występuje dany osobnik lub populacja. Siedlisko stwarza warunki do występowania wielu nisz ekologicznych. 

2. Typy rozmieszczenia przestrzennego organizmów

Każdy żywy organizm potrzebuje do życia pewnej przestrzeni zwanej areałem osobniczym (pojęcie węższe znaczeniowo niż siedlisko). Jest to obszar zajmowany przez pojedynczego osobnika, na którym występują wszystkie potrzeb­ne mu do życia elementy i jest uznawany przez danego osobnika za własny. Można wyróżnić w jego obrębie miejsca specyficzne (np. miejsce żerowania, gniazdo, miejsce przytwierdzenia organizmu).

Niekiedy grupa osobników (zwierzęta stadne) może mieć wspólny areał osobniczy. Areały mogą być rozdzielone przestrzenią bez osobników, mogą graniczyć ze sobą lub też częściowo się pokrywać. Areał może mieć wyraźną granicę bronioną przez zachowanie zwierzęcia, czy też jak w przypadku roślin przez wydzielane substancje allelopatyczne[1], albo też może nie mieć wyraźnej granicy i być po prostu terenem, gdzie najczęściej spotyka się danego osobnika.

Wielkość areału osobniczego zależy od:

·         ga­tunku organizmu, jego rozmiarów i sposobu życia (behawioru),

·         środowis­ka i jego zasobności pokarmowej,

·         organizmów sąsiadujących.

Osobniki mogą być rozmieszczone na badanej powierzchni w sposób:

·         losowy,

·         równomierny,

·         skupiskowy.

Rozmieszczenie losowe występuje wtedy, gdy organizmy nie wykazują tendencji do skupiania ani                      do odpychania się - w przyrodzie rzadko spotykane zjawisko.

Rozmieszczenie równomierne występuje, jeśli osobniki "od­pychają się" tj. dochodzi do bezpośredniej konkurencji między nimi o różne zasoby środowiska, np.  konkurencja o światło i przestrzeń do życia powoduje równomierne rozmieszczenie trzcin w szuwarach na brzegu jeziora. Przy równomiernym rozmieszczeniu osobników ich areały zwykle stykają się ze sobą.

Nie możemy oczekiwać  idealnej równomierności w przyrodzie, nawet pomimo potężnych sił odpychania między osobnikami. W nomenklaturze ekologicznej rozkładem równo­miernym nazywamy każdy rozkład, w którym odległości między osobnikami są bardziej wyrównane niż wynikałoby to z czystego przypadku.

Rozmieszczenie skupiskowe. Jeśli odległości między osobnikami są bardziej zróżnicowane,  niż wy­nikałoby to z przypadku (tzn. występuje "nadmiar" odległości małych i dużych, "niedobór" średnich) to mówimy                          o skupiskowym rozmiesz­czeniu organizmów. Wyróżnia się następujące  przyczyny skupiskowego rozmieszczenia osobników:

·         warunki abiotyczne siedliska - np. gatunki wilgociolubne jak kaczeńce Caltha palustris na  osuszonej łące grupują się wzdłuż rowu odwadniającego,

·         mor­fologia i sposób rozmnażania, np.  rozgałęzienia pędu gwiazdnicy po­spolitej Stellaria media rozrastają się na wszystkie strony, tworzą kępy złożone z wielu osobników,  większość koralowców i gąbki tworzą kolonie, gdyż nowo­powstające osobniki nie oddzielają się od organizmów rodzicielskich.

·         wpływ innych osobników tego samego lub innych gatunków. Działają one albo poprzez zmianę warunków środowiskowych albo poprzez swoją obecność lub aktywność. W przypadku roślin każdy osobnik zmienia nieco mikroklimat (wilgotność, zacienienie, temperaturę) przez co bądź utrudnia bądź ułatwia wzrost osobnikom sąsiednim.

  W przyrodzie czasem przyczyny należące do tych trzech grup dzia­łają równocześnie. Nie zawsze jest łatwo je oddzielić i stwierdzić, który czynnik jest odpowiedzialny za obserwowane rozmieszczenie osobników.                      W odniesieniu do roślin, w zależności od tego, który czynnik przeważa   mówimy niekiedy odpowiednio o wzorcu środowiskowym, morfologicz­nym lub  ­socjologicznym rozmieszczenia organizmów.

Skupienia osobników mogą być rozmieszczone losowo, równomier­nie lub też grupować się w skupienia; odpowiednio do tego mówimy niekiedy o rozmieszczeniu:

·         skupiskowo - losowym,

·         skupisko­wo - równomiernym,

·         skupiskowo - grupowym.

W obrębie skupień z kolei osobniki mogą układać się losowo, równomiernie lub skupiskowo. Są to zatem różne poziomy skali przestrzennego rozmieszczenia osobników danej populacji.

3. Metody oceny sposobów rozmieszczenia organizmów w przestrzeni.

3.1. Metody powierzchniowe

Metody powierzchniowe polegają na pobraniu pewnej liczby próbek o znanej powierzchni lub objętości, przeliczeniu występujących w każdej próbce osobników i obliczeniu średniego zagęszczenia. Próbki pobiera się przy pomocy ramki ograniczającej powierzchnię lub urządzeń pobierających określoną objętość wody lub gleby.            Na podstawie uzyskanych danych możemy spo­rządzić histogram, czyli wykres obrazujący liczbę próbek pustych,       z jednym osobnikiem, dwoma, trzema, itd. Gdyby osobniki były rozmiesz­czone losowo histogram taki nie odbiegałby istotnie od przewidywane­go z rozkładu Poissona (w rozkładzie tym wartość S2 = ) (rys. 1A).             W przypadku rozkładu równomiernego występować będzie przewaga prób z przeciętnym zagęszczeniem (rys. 1B),    a rozkład skupiskowy charakteryzować się będzie nadmiarem pró­bek pustych i próbek ze stosunkowo dużą liczba osobników (rys. 1C).

C

B

A

Rys. 1. Spodziewane układy histogramów sporządzonych na podstawie danych uzyskanych metodą powierzchniową

W sposób uproszczony można wnioskować o typie rozmieszczenia organizmów na podstawie stosunku wariancji liczby organizmów (S2)  do średniej liczby osobników przypadających na próbę(). Stosunek ten, wyrażający się wzorem:

(1)                         (2)                           gdzie:

S2 - wariancja z próby;               - średnia ze wszystkich pomiarów; N - liczba wszystkich pomiarów

jest bliski jedności dla rozmieszczenia losowego (L = 1), większy od jedności dla rozmieszczenia skupiskowego        (L > 1) i mniejszy od jedności dla równomier­nego (L< 1).

3.2. Metody bezpowierzchniowe

Metoda „najbliższego sąsiada” - w metodzie tej losujemy N osobników z wyznaczonej uprzednio powierzchni badawczej, a następnie mierzy­my i zapisujemy odległość od każdego z nich do najbliższego sąsiada, Musimy też, uzyskać ocenę zagęszczenia populacji (D), najlepiej poprzez przeliczenie wszystkich osobników na badanym obszarze, a gdy jest to niemożliwe, poprzez pobranie prób losowych. Następnie wyliczamy średnią odległość między osobnikami (r ) oraz średnią oczekiwaną (R) przy założeniu, że osobniki są rozmieszczone losowo.

(3)             

gdzie: D jest zagęszczeniem

Stosunek rzeczy­wistej średniej odległości ( r ) do średniej oczekiwanej (R) mówi nam o sposobie rozmieszczenia osobników. Jeśli osobniki są rozmieszczone skupiskowo, stosunek ten wynosi od 0 do l, przy czym im bliższy jest zeru, tym bardziej skupione są osobniki. Jeżeli  osobniki są rozmieszczone równomiernie, wartość tego stosunku leży pomiędzy 1 i 2,1496. Wartości powyżej 2,1496 oznaczają rozmieszczenie losowe.

4. Część doświadczalna

Ocena sposobu rozmieszczenia roślin według plansz będących odwzorowaniem sytuacji w terenie

Załączone dwie plansze obrazujące rozmieszczenie osobników dziurawca pospolitego (Hypericum perforatum)     i jałowca pospolitego (Juniperus communis)  potraktuj jako badane powierzchnie. Na każdej z nich przy pomocy załączonych kuponów wylosuj 40 próbek (wylosowana liczba oznacza nr pola).

1. Wykonaj (wg wzoru) tabele przedstawiające rozkłady liczebności dziurawca i jałowca pospolitego oraz  osobno histogramy (wykresy słupkowe) dla danych z tak stworzonych tabel (na tej podstawie również można wnioskować    o sposobie rozmieszczenia organizmu – rys. 1).

Wzór tabeli przedstawiającej rozkłady liczebności z pobranych prób (dla 40 pobranych prób):

*0 też jest wynikiem

2. Na podstawie uzyskanych danych oblicz średnią liczbę osobników na wylosowanych powierzchniach () oraz wariancję (S2). Wykorzystując te wyniki oblicz wartość współczynnika L oraz określ typ rozmieszczenia organizmów. Przedyskutuj potencjalne różnice wyników uzyskanych w poleceniu 1 i 2.

3. Metoda najbliższego sąsiada. Z ryciny przedstawiającej rozmieszczenie dziurawca pospolitego wylosuj 5 pól.    Na każdym z nich odszukaj jednego osobnika leżącego najbliżej lewego górnego rogu wylosowanego pola. Następnie zmierz odległości pomiędzy tym osobnikiem a jego wszystkimi sąsiadami. Z otrzymanych w ten sposób pomiarów oblicz średnią rzeczywistą wartość odległości r, którą zestaw ze średnią oczekiwaną R.                             Na podstawie otrzymanej wielkości określ typ rozmieszczenia dziurawca pospolitego na badanej powierzchni.

4. Wykaż istnienie różnic znaczeniowych pomiędzy pojęciem areału osobniczego a siedliskiem. 

LITERATURA

1.     Andrzejewski R, Symonides E., 1982: Organizacja przestrzenna populacji roślin i zwierząt. Wiadomości Ekologiczne 28: 87-124­

2.     Górecki A., Kozłowski J. Gębczyński M. (red.), 1987. Ćwiczenia z ekologii . Wyd. UJ i UB, Kraków – Białystok

3.     MacArthur R, Conell J., 1971: Ekologia populacji. PWRiL, Warszawa