FIZJOLOGIA ZWIERZĄT

Wykład z 11.10. i 12.10.2003 r.

Układ nerwowy jako mechanizm regulujący wszystkie czynności organizmu

Układ nerwowy scala pozostałe układy regulacyjne powodując, że nie działają one w sposób niezależny od siebie. To układ integracyjny wobec pozostałych.

Istotą jego czynności jest przesyłanie impulsu elektrycznego wzdłuż wypustek w kierunku do komórki przez dendryty (z zewnątrz do ciała komórki), akson przewodzi impuls od ciała komórki do swego zakończenia.

1.        fizjologia komórki nerwowej,

2.        sieci neuronalne,

3.        przykłady działania sieci neuronalnych.

   Badania prowadzi się na neuronach głowonogów – kalmarów.

Budowa neuronu: ciało komórki i wypustki (wypustka osiowa – akson/neuryt i dendryt. Podział wypustek oparty jest na ich czynności. Akson jest zwykle wyraźnie wyodrębniony morfologicznie, może być bardzo długi (zależy to od wielkości zwierzęcia, np. kilka metrów; dla porównania ciało komórki ma wielkości kilku mikrometrów), w związku z tym impulsy mogą być przesyłane na duże odległości. U głowonogów, będących organizmami `modelowymi`, układ nerwowy jest złożony. Zwoje nerwowe zgrupowane są ciasno, tworząc `mózg` głowonoga; są zbudowane z takich neuronów, które wchodzą również w skład mózgu człowieka. Tylko dwa neurony sa większe – to tzw. `neurony olbrzymie`.

   Obiekt pomiaru musi być odpowiednio duży. Mierzone są wielkości potencjałów elektrycznych wewnątrz aksonu w stosunku do strony zewnętrznej. Narzędziem pomiaru sa mikroelektrody (zbudowane z cienkich kapilar szklanych, wypełnionych odpowiednim roztworem). Dwa aksony olbrzymie głowonoga mają grubość do 1mm (przeciętna grubość aksonów to zaledwie kilka mikrometrów). Dzięki nim można poznać mechanizmy elektrofizjologii. Szybkość przewodzenia informacji jest istotna w aksonach olbrzymich. Osłonki mielinowe jako izolacja prowadząca do zmian szybkości przewodzenia (szybkość przewodzenia jest w takich włóknach większa). Te struktury znajdują się w miejscach, gdzie istnieje konieczność szybkiego przewodzenia (u głowonogów koncentrują się w płaszczu) – związane jest to z koniecznością szybkiej reakcji na bodziec zewnętrzny.

      Mechanizm powstawania impulsu elektrycznego.

   Akson olbrzymi izoluje się i umieszcza w odpowiednim środowisku jonowym (takie samo jak w przestrzeni wewnątrz organizmu). Po umieszczeniu elektrody wewnątrz komórki i poza nią, możliwe jest odczytanie różnicy potencjałów. W stanie spoczynku wyizolowany neuron wewnątrz aksonu ma potencjał –70mV czyli 0,07V. Potencjał o takiej wartości to potencjał spoczynkowy. Różnice między innymi komórkami a aksonem olbrzymim głowonoga są niewielkie. Różne typy neuronów w tym samym organizmie maja podobne wartości potencjałów, np. taki sam potencjał jest charakterystyczny dla ssaków (0,07V). Wartość ujemna wynika z odniesienia do środowiska zewnątrzkomórkowego. Gdy na komórkę nie działa bodziec, potencjał spoczynkowy utrzymuje się. Różnice potencjałów między środowiskiem a wnętrzem komórki tłumaczy się występowaniem kilku jonów po obu stronach błony komórkowej. Są to takie jony jak: Na, K, Cl, duże aniony organiczne (ujemnie naładowane cząsteczki białkowe wewnątrz komórki). Potencjał spoczynkowy jest pochodna nierównomiernego rozmieszczenia jonów po obu stronach błony komórkowej (jonów sodowych jest więcej na zewnątrz komórki).

                                       Wewnątrzkomórkowe                        Zewnątrzkomórkowe

                                              - - - - - - - - - - - - - - - - -          + + + + + + + + + + + +

                                               - - - - - - - - -Na+- - - - - -          + + + + Na+ + + + + + + + + +

                                              - - -A- - - - - - - - - - - - - -          + + + + + + + + + + + + +

                                                - - - - - - - - - - -K+- - - -         + + + + + K++ + + + + + + +

                                             - - - - - - - - - - - - - - - - -          + + + + + + + + + + + +

                                               - - - - - - - - - - -Cl-- - - -            + + + + Cl- + + + + + + + +

                                             - - - - - - - - - - - - - - - - -            + + + + + + + + + + + +

                                                                                błona komórkowa

   rys. Schemat rozmieszczenia jonów po obu stronach błony komórkowej neuronu.

   Białka uwięzione wewnątrz komórki nie mają możliwości przemieszczania się na zewnątrz. Rozmieszczenie pozostałych jonów wnioskujemy z faktu, że na kierunek przepływu jonów działają dwie siły: oddziaływanie elektrostatyczne (polega na odpychaniu ładunków jednoimiennych, a przyciąganiu różnoimiennych – elektrostatyczne kationy będą przyciągane do wnętrza), druga siła to siła stężeniowa, prowadząca do wyrównania różnicy stężeń – w kierunku do stężenia wyższego do niższego[siła stężeń popycha jony sodu do wnętrza komórki; jeżeli stężenie sodu na zewnątrz jest wyższe, dzieje się to na skutek wypompowywania sodu, pozostałe jony są rozmieszczone w sposób bierny (bez potrzeby ich czynnego segregowania). Teoretyczne jonów potasu powinno być więcej wewnątrz – duże stężenie potasu wewnątrz w stosunku do zewnątrz. Chlorkowe na zewnątrz. Jony wapnia i magnezu sa mniej istotne i występują w bardzo małych ilościach ]. Siłą powodującą wypompowanie jonów sodu z komórki jest fakt istnienia pompy jonowej – integralnego białka błonowego o funkcjach transportujących. Wypompowanie sodu wiąże się z wpompowaniem potasu do wnętrza. W jednym cyklu pompy są usuwane 3 jony sodu a dwa jony potasu wprowadzane są do komórki. Pod wpływem bodźców nastąpi zmiana potencjału spoczynkowego.

     Pobudliwość.

   Pobudliwość jest to zdolność reagowania na bodźce zewnętrzne; to istota czynności komórek nerwowych. Może być specyficzna lub niespecyficzna.

   Neuron jest zawsze wbudowany w sieć nerwową. Sygnały przekazywane przez komórkę nerwowa maja charakter elektryczny. Bodźcem adekwatnym do bodźca pobudzającego komórkę jest bodziec elektryczny. Różnicę potencjałów określamy jako polaryzację. W zależności od kierunku w jakim zmienia się potencjał, mówimy o depolaryzacji albo o hiperpolaryzacji. Potencjał iglicowy (czynnościowy) powstaje tylko wtedy, gdy depolaryzacja błony komórkowej osiągnie odpowiednio wysoka wartość (wartość progową –55mV). Gdy potencjał zostanie zmniejszony z –70mV do –55mV, wówczas pojawia się potencjał czynnościowy (iglicowy). Osiąga on na szczycie wartości dodatnie (dochodzi do +30mV). Repolaryzacja – to powrót do stanu wyjściowego (-70mV). Potencjał czynnościowy od początku do końca trwa 1 milisekundę. Potencjał iglicowy będzie zawsze taki sam, niezależnie od siły bodźca wywołującego ten potencjał. Przy małej sile bodźca czas latencji (opóźnienia) wydłuża się nieskończenie. Nie wywoła się wtedy nigdy potencjału czynnościowego. Bardzo słaby bodziec nigdy nie wywoła reakcji. Im silniejszy bodziec, tym częściej będą się pojawiać potencjały iglicowe. Gdy słaby bodziec będzie działał przez długi czas, będzie wywoływał co jakiś czas potencjał czynnościowy. W czasie repolaryzacji błona komórkowa jest niepobudliwa,  nie można wywołać drugiego potencjału czynnościowego nawet silnym bodźcem. Częstotliwość, z jaką pojawiają się potencjały czynnościowe to kilkaset Hz (1Hz=1impuls/sekundę).

     Przyczyny powstawania potencjału iglicowego.

   W okresie spoczynku błona komórkowa jest nieprzepuszczalna dla jonów. W okresie powstawania potencjału czynnościowego czasowo pojawia się przepuszczalność dla jonów sodu (nieco ponad 1 milisekundę). Kanały jonowe w błonach przepuszczają określone jony. Są miejscem działania silnych trucizn, substancji roślinnych (stosowanych w odpowiednich sytuacjach jako leki), jadów zwierzęcych.

   Kanał sodowy pełni bardzo ważną funkcję, jego działanie jest niezbędne do powstania potencjału iglicowego. Zablokowanie kanału sodowego spowoduje niemożliwość powstania potencjału iglicowego. Odkrycie kanału sodowego pozwoliło na poznanie mechanizmu powstawania potencjału iglicowego.

   Pod wpływem zmiany napięcia bodźca elektrycznego w miejscu gdzie znajduje się kanał sodowy, następuje jego otwarcie i gwałtowny napływ jonów sodu do wnętrza komórki. Działanie toksyn na kanał może zablokować jego otwieranie albo spowodować trwałe otwarcie kanału. Zablokowany kanał nie dopuści do powstania potencjału iglicowego. Sytuacja odwrotna, trwałe otwarcie kanałów, spowoduje wyzwolenie potencjału podstawowego i kolejnych.

                                                                                                    +30 mV

                                    Na                                                                                                              potencjał czynnościowy

                                                                                                          0

                                                    K                                                     

                                                                                                                                               -70 mV

rys. Ruchy jonów przez błonę komórkową.                                                         rys. Potencjał czynnościowy.

   Jeżeli bodziec działa w jednym punkcie błony, to będzie się przesuwał wzdłuż włókna; w miejscu gdzie powstał potencjał iglicowy otworzą się kanały sodowe zależne od napięcia, tam też pojawi się potencjał iglicowy, który będzie się przemieszczał wzdłuż włókna (potencjał iglicowy powstający w jednym punkcie błony spowoduje zmiany w `sąsiedztwie`). Wokół miejsca powstania potencjału iglicowego wytwarza się strefa depolaryzacji progowej i jeżeli zastosujemy prąd we włóknie nerwowym, od tego miejsca bodziec przebiegnie w obu kierunkach. Potencjał biegnący do zakończenia aksonu przemieszcza się bez straty amplitudy do samego końca aksonu. Działa on według zasady `wszystko albo nic`, tzn. jeśli potencjał iglicowy powstanie ma identyczną wartość lub nie powstanie w ogóle (szybkość przepływu potencjału czynnościowego jest proporcjonalna do średnicy włókna nerwowego).

   W toku ewolucji, od bezkręgowców do kręgowców, pojawiły się włókna nerwowe, których większa część powierzchni jest pokryta materiałem izolacyjnym, wytwarzanym przez komórki towarzyszące komórkom nerwowym (komórki glejowe, komórki Schwanna). Komórka Schwanna owija się wokół włókna nerwowego, zmieniając tym samym jego właściwości, nie pokrywa ona jednak całej powierzchni włókna. Krótkie fragmenty włókna pokryte komórkami Schwanna to tzw. włókna rdzenne, w których obszary bez izolacji to węzły a obszary z izolacją – międzywęźla. Włókna rdzenne pokryte są mieliną – substancja tłuszczowa. Zamiast jednostajnego przemieszczania się potencjału wzdłuż włókna, potencjał czynnościowy powstaje w odcinku poprzedzającym izolację, a następnie na początku odcinka izolowanego wywołuje pole elektryczne oddziaływujące na sąsiedni węzeł, co powoduje otwarcie kanałów sodowych. Jest to tzw. przewodzenie skokowe włókien rdzennych, znacznie szybsze od przewodzenia we włóknach bezrdzennych. W przewodzeniu ciągłym szybkość przewodzenia jest odwrotnie proporcjonalna do przekroju włókna; w skokowym szybkość przewodzenia jest wprost proporcjonalna do średnicy włókna (włókna olbrzymie przewodzą z szybkością 30m/s), najgrubsze włókna rdzenne, jak np. neurony ruchowe ssaków, mają średnicę ok. 20mm. Im grubsze włókno, tym mniejszy przyrost szybkości przewodzenia. Nie ma włókien rdzennych o średnicy poniżej 1mm średnicy (gdyby istniały przynosiłyby straty – przewodzenie wolniejsze niż we włóknach bezrdzennych).  U kręgowców włókna rdzenne to włókna najgrubsze i tylko takie neurony, od których szybkości działania zależy bezpieczne i szybkie reagowanie, pokryte są osłonkami mielinowymi. U bezkręgowców królują włókna olbrzymie. Z włókien rdzennych zbudowane są drogi wzrokowe (nerw wzrokowy – jest nerwem czuciowym, przewodzi informacje od siatkówki do mózgu; u człowieka ma średnicę ok. 3mm – włókno rdzenne).

   Nerw – to wiązka aksonów; mogą nimi być aksony przewodzące informacje tylko w jednym kierunku, albo przewodzące informacje w obu kierunkach. Nerwy dzielimy na:

  - czuciowe – informacje wędrują od receptorów czuciowych do ośrodków nerwowych (od narządu do mózgu),

  - ruchowe – informacje biegną od ośrodkowego układu nerwowego do mięśni,

  - mieszane.

   Zakończenie włókna nerwowego tworzy tzw. kolbkę synaptyczną, która przylega do innej komórki tworząc synapsę. W zależności od tego z jaką komórką łączy się komórka nerwowa, wyróżniamy synapsy:

  - nerwowo–nerwowe – połączenie z inną komórką nerwową,

  - nerwowo-mięśniowe – połączenie z komórką mięśniową,

  - nerwowo-gruczołowe – połączenie z gruczołem wydzielniczym.

   Budowa zakończenia synaptycznego i charakterystyka czynnościowa doprowadza do powstania jeszcze dwóch typów synaps:

  - elektrycznych – synapsy z małą szczeliną (w miejscu połączenia szczelina ma długość 2nm), przewodzi impulsy elektryczne z jednej komórki wprost na drugą,

  - chemiczne – synapsy z ponad 10x większą szczeliną i pęcherzykami synaptycznymi zawierającymi specjalne substancje chemiczne tzw. przekaźniki chemiczne, które pod wpływem impulsu z kolbki synaptycznej dyfundują do szczeliny i działają na błonę zasynaptyczną.

   Sprzężenie elektrochemiczne – bodziec elektryczny przetwarzany jest na chemiczny, wskutek działania jonów wapniowych i kanałów wapniowych zależnych od napięcia. Na potencjał iglicowy kanały wapniowe reagują otwarciem – wapń napływa do komórki; na skutek krótkotrwałego wzrostu stężenia wapnia następuje pinocytoza czyli łączenie się pęcherzyków synaptycznych z błoną przedsynaptyczną. Pęcherzyki połączone z błoną przedsynaptyczną uwalniają neuroprzekaźnik do szczeliny synaptycznej, który następnie dociera do błony zasynaptycznej.

   Kanały jonowe zależne od napięcia – przy potencjale spoczynkowym kanały są zamknięte, natomiast przy zmianie potencjału kanały otwierają się dla przepływu jonów.

   Kanały zależne od przekaźnika – warunkiem ich otwarcia jest połączenie receptora z neuroprzekaźnikiem.

     To czy i w jakim miejscu powstanie potencjał czynnościowy zależy od położenia kanałów sodowych. Największe zagęszczenie kanałów sodowych obserwuje się w tzw. wzgórku aksonu. W ciele neuronu może występować 50-70 tys. kanałów/mm2, we wzgórku aksonu 350-500 tys. kanałów/mm2, we włóknie rdzennym w węźle (rogi aksonu) do 12 tys. kanałów/mm2 , pod izolacją poniżej 25 tys. kanałów/mm2 , w zakończeniu aksonu bardzo mało kanałów sodowych.

     Jeden neuron może przyjmować bardzo dużą liczbę synaps. Synapsy są filtrem informacji; na jednym neuronie mogą być tysiące synaps. W zależności od miejsca lokalizacji na neuronie wyróżniamy synapsy:

  - aksosomatyczne – na ciele neuronu,

  - aksodendryczne – na dendrycie,

  - aksoaksonalne – na aksonie.

Wykład z 25.11.2003r

     W synapsach elektrycznych występuje mniejsza szczelina synaptyczna (ok. 2nm) niż w przypadku synaps chemicznych. Pod wpływem potencjału czynnościowego następuje otwarcie kanałów jonowych wapnia. Wapń powoduje migrację pęcherzyków synaptycznych.

     Wpływ neuroprzekaźników:

  - acetylocholina – występuje w synapsach nerwowo-mięśniowych (płytka końcowa) łączących neurony ruchowe (sterowane ruchem) z mięśniami szkieletowymi. W tej synapsie uwalniana jest acetylocholina. Jeśli do organizmu zostanie wprowadzona substancja blokująca receptory acetylocholiny nastąpi paraliż (paraliżująco działa np. currara – śladowe jej ilości powodują paraliż synaps nerwowo-mięśniowych; farmakologiczny bloker synaps nerwowo-mięśniowych to pavulon). Acetylocholina odgrywa bardzo ważną rolę w procesie uczenia i pamięci gdyż pewne neurony mózgowe (w głębi półkul mózgowych) wysyłają silnie rozgałęzione aksony na obrzeża mózgu, tworzące liczne synapsy z których jest uwalniana właśnie acetylocholina w korze mózgowej. Przy uszkodzeniu następuje całkowity zanik pamięci.

   Pobudzenie kolbek synaptycznych do uwalniania neuroprzekaźnika prowadzi do otwarcia kanałów zależnych od liganda (neuroprzekaźnika). Gdy neuroprzekaźnik zostanie uwolniony, w błonie synaptycznej otwierają się następujące kanały:

  - kanał zależny od napięcia – jest zamknięty w czasie trwania potencjału spoczynkowego. W momencie depolaryzacji progowej (zmiana napięcia) kanał się otwiera.,

  - kanały jonowe zależne od neuroprzekaźnika – są one zamknięte w przypadku braku przekaźnika. W momencie przyłączenia neuroprzekaźnika do miejsca receptorowego kanał się otwiera. W zależności od rodzaju neuroprzekaźnika otwierają się różne kanały, jednak w większości otwiera się kanał sodowy. Gdy kanały sodowe zależne od neuroprzekaźników zostaną otwarte sytuacja wygląda podobnie jak  w przypadku kanałów zależnych od napięcia. Pod wpływem neuroprzekaźnika pobudzającego zachodzi depolaryzacja w błonie zasynaptycznej. Depolaryzacja w błonie zasynaptycznej nie rządzi się prawem `wszystko albo nic` (nie ma pełnego przepływu, jest tylko niewielka zmiana w postaci lokalnej depolaryzacji – nie rozprzestrzenia się). Takie działanie mają liczne neuroprzekaźniki pobudzające:

  - aminy katecholowe – adrenalina (wywołująca stan euforii) i substancje pokrewne, np. noradrenalina, dopamina,

  - substancje morfinopochodne (neuromodulator – dodatkowe substancje, oprócz zasadniczych neuroprzekaźników, wpływające na stan błony zasynaptycznej),

  - kwasy: asparaginowy i glutaminowy (tylko w formie nie związanej, wbudowane w białka nie wykazują działania na synapsy) – oprócz funkcji fizjologicznej, rola w procesie uczenia się, zapamiętywania. Działanie niekorzystne: przy silnym pobudzeniu wywołują napady padaczkowe; są przyczyną procesów neurodegradacyjnych (uszkodzenia mózgu).

  - serotonina  (5-hydroksytryptanina) – neuroprzekaźnik pobudzający w ośrodkowym układzie nerwowym.

   Jedynym neuroprzekaźnikiem hamującym jest kwas g-aminomasłowy (GABA).

     W przypadku potencjałów zasynaptycznych pobudzających występuje niewielka depolaryzacja i postsynaptyczny potencjał pobudzający (EPSP). W przypadku hamującego następuje zmiana w przeciwnym kierunku – pogłębienie elektroujemności potencjałów (hiperpolaryzacja) i postsynaptyczny potencjał hamujący (IPSP). Zarówno EPSP, jak  i IPSP są spowodowane otwieraniem kanałów jonowych zależnych od neuroprzekaźników. Pobudzające zależą od jonów sodowych, hamujące zaś od potasowych (potas powoduje pogłębienie potencjału elektroujemnego). W czasie powstania potencjału zasynaptycznego dochodzi do opóźnienia powstania tego potencjału w porównaniu z czasem, w którym dociera do błony postsynaptycznej potencjał iglicowy w tym samym czasie (???). 1-2 milisekund od jednego potencjału do drugiego. Opóźnienie synaptyczne – jego ostateczna wartość zależy od tego, kiedy odtworzy się potencjał czynnościowy w błonie zasynaptycznej. Potencjał zasynaptyczny nie przechodzi w iglicowy, lecz rozprzestrzenia się po błonie neuronu w postaci wolnego potencjału, który długo utrzymuje się i podlega procesom sumowania z innymi potencjałami zasynaptycznymi (mogą wystąpić w różnych częściach neuronu).

     Integracja informacji z dwóch neuronów.

   Sumowanie wolnych potencjałów pojawiających się w błonie zasynaptycznej. Jeśli w krótkim okresie czasu synapsy na neuronie zostaną pobudzone, wystąpią wolne potencjały zasynaptyczne, które będą się wzajemnie wzmacniać albo znosić. Jeśli są dwie kolbki synaptyczne, to potencjał będzie miał największą amplitudę bezpośrednio nad kolbką. Strefa oddziaływania sięga obszaru, w którym znajduje się sąsiednia kolbka synaptyczna i jeśli oddziałuje ona tak samo jak pierwsza, nad tym obszarem zostaje zsumowany potencjał tych dwóch kolbek (będzie on większy). Obszar od dendrytu, przez błonę ciała komórki, aż po wzgórek aksonu posiada dziesięciokrotnie bardziej zagęszczone rozmieszczenie kanałów i z tego powodu wolny potencjał spowoduje skutek w postaci potencjału czynnościowego (na skutek zagęszczenia kanałów sodowych we wzgórku aksonu). Rozprzestrzeniający się wolny potencjał powoduje powstanie potencjału czynnościowego wówczas gdy dotrze do wzgórka aksonu. Układ transmisji synaptycznej złożony jest z 3 neuronów: 2 przedsynaptycznych i 1 zasynaptycznego. Oś częstotliwości potencjału iglicowego – częstotliwości potencjału iglicowego są pochodną wolnych potencjałów. Jeżeli siła bodźca zwiększy się, wzrośnie również częstotliwość. Dwa różne kody w aksonach (kody częstotliwości), które docierają do neuronu zasynaptycznego, wyzwalają w błonie zasynaptycznej wolne potencjały zasynaptyczne. Hiperpolaryzacja jest odbiciem depolaryzacji we wzgórku aksonu neuronu  przedsynaptycznego. Oba potencjały będą się przemieszczać w kierunku ciała komórki i osiągną końcowy efekt we wzgórku aksonu zasynaptycznego.

     Synapsy chemiczne działają jak filtry informacyjne. Pojedynczy neuron nie tylko przewodzi informacje elektryczne (potencjały czynnościowe) lecz również je przetwarza (przetwarzanie kodów bioelektrycznych w neuronie). Siła oddziaływania pojedynczego aksonu będzie tym większa, im bardziej są rozgałęzione zakończenia aksonów, gdyż do każdego rozgałęzienia dotrze potencjał i tym więcej neuroprzekaźników uwolni akson. Żadna synapsa nie jest trwała i w miarę upływu czasu niektóre synapsy powstają, inne zanikają. Zależy to od aktywności neuronu przedsynaptycznego. Im bardziej jest wykorzystywany, tym więcej tworzy połączeń synaptycznych. Jest to tzw. wzmocnienie synapsy. Siła oddziaływania synaptycznego zależy od tego jak silnie rozgałęzione są aksony i to jest podłożem procesów uczenia się i zapamiętywania, jak również zapominania (zanik połączeń synaptycznych). Jeżeli pobudzenie jest często powtarzane, tym większe szanse na rozbudowanie połączeń synaps. Proces powstawania nowych synaps trwa przez całe życie (w niektórych obszarach mózgu), w innych, np. w sterowaniu ruchem, w wieku dorosłym pozostają one w stanie równowagi. W okresie embrionalnym w czasie powstawania układu nerwowego (z ektodermy przez jej wpuklenie), komórki prekursorowe neuronów stopniowo różnicują się ale najpierw następuje ich uporządkowana wędrówka do różnych miejsc docelowych (sterowana chemicznie). Gdy dotrą do miejsc przeznaczenia, zaczynają powstawać neurony. Zaczynają wypuszczać wypustki w określonym porządku pod wpływem sygnałów chemicznych.. Jeśli w sąsiedztwie znajduje się inny neuron o sygnale niezgodnym, wówczas szuka sobie miejsca aż znajdzie odpowiedni sygnał. Neurony, które nie znajdą połączeń giną w procesie apoptozę. Apoptoza komórek nerwowych szczególnie nasila się w okresie powstawania mózgu i trwa do momentu ostatecznego jego ukształtowania. Synapsy aksoaksonalne nie maja dość siły na wykorzystanie potencjału czynnościowego. Kolbki synaptyczne mogą modulować. Jeden neuron tworzy sygnały hamujące, drugi pobudzające. Synapsy aksoaksonalne blokują przepływ potencjału czynnościowego – hamowanie przedsynaptyczne. Zawsze potencjał czynnościowy przemieszcza się w kierunku dendrytów, przez ciało komórki do zakończenia aksonu. Neurony generują potencjał czynnościowy `od zera`, nie pod wpływem uprzedniego pobudzenia elektrycznego przez inny neuron, tylko generują go bo są swego rodzaju neuronami czuciowymi. Receptory czuciowe to neurony wykazujące specyficzną pobudliwość w stosunku do określonego bodźca. Wszystkie neurony są pobudliwe. Pobudliwość jest skutkiem występowania w nich potencjału elektrycznego, który łatwo można zaburzyć i to prowadzi do powstania pobudzenia w postaci potencjału czynnościowego. Podział receptorów na klasy oparty jest na rodzaju bodźca, na który reagują np. nośniki energii magnetycznej i termicznej.

     Promieniowanie widzialne zakres od fioletu do czerwieni. Zdolność do widzenia ultrafioletu posiadają owady, do widzenia podczerwieni- węże. Oko zawiera elementy pomocnicze (gałka oczna), poprzez które światło pada na czopki i pręciki, stąd drogą nerwową do kory mózgowej. Poniżej ultrafioletu żadne zwierzę nie posiada zdolności do odbioru promieniowania kosmicznego lub rentgenowskiego, bo nie posiada odpowiednich receptorów. U zwierząt i człowieka obserwuje się odbiór

promieniowania podczerwonego przez odbiór ciepła i zimna.

Wykład z 06.12.2003r.

     Receptory czuciowe można pobudzić bodźcami niespecyficznymi, np. fotoreceptory siatkówki można pobudzić mechanicznie. Wynika to z faktu, że określone receptory sa podłączone do szczególnych pól czuciowych w korze mózgowej i na tej zasadzie pobudzenie określonego receptora daje podobne odczucie jak pobudzenie dowolnej komórki na drodze od receptora do kory czuciowej. Droga czuciowa jest czteroneuronalna (dotyczy receptorów na powierzchni i wewnątrz ciała). Pierwszym neuronem jest neuron czuciowy, znajdujący się w zwoju kręgowym (zakończenia dendrytowe w skórze): przez długie dendryty informacja biegnie w okolice rdzenia kręgowego i w zwojach kręgowych znajduje się pierwsze ciało komórkowe (komórki pseudojednobiegunowe). Skrzyżowanie dróg czuciowych – informacje z prawej strony przechodzą na stronę lewą rdzenia kręgowego. Drugi neuron czuciowy kończy się w międzymózgowiu, zbudowanym z 3 struktur:

  - nadwzgórza,

  - wzgórza – największe obszarowo,

  - podwzgórza.

   We wzgórzu zlokalizowany jest trzeci neuron czuciowy, z którego następuje przełączenie na odpowiedni obszar kory mózgowej. W korze mózgowej znajduje się czwarty neuron czuciowy. Informacje z całej skóry (z wyjątkiem skóry głowy – jest ona unerwiana nerwami czaszkowymi) przechodzą przez tą drogę. Wzgórze jest `centralną stacją przekaźnikową` dla wszystkich informacji czuciowych z wnętrza tułowia oraz oka i ucha. Tą drogą nie przechodzą jedynie bodźce węchowe (są one inaczej zorganizowane; najstarsze filogenetycznie części czuciowe). Czteroneuronalna droga czuciowa jest bardzo szybka, gdyż występują tu tylko 3 synapsy. W przepływie informacji jest obecne opóźnienie synaptyczne, znacznie spowalniające przepływ potencjałów czynnościowych niezależnie od rodzaju włókien nerwowych – informacje biegnące przez liczne połączenia synaptyczne będą spowalniane.

     Klasyfikacja receptorów czuciowych.

     Receptory mogą być klasyfikowane w zależności od typu bodźców przez nie odbieranych oraz pod względem morfologicznym (smak – kontaktoreceptory, węch – telereceptory). U organizmów wodnych sposób odbioru informacji smakowej i węchowej jest taki sam jak u lądowych. Mamy tu do czynienia z rozpuszczeniem substancji smakowych i węchowych w wodzie i docierających do receptorów. Szczegółowe podziały bodźców czuciowych nie mają większego uzasadnienia.. Trzy rodzaje oddziaływań: elektromagnetyczne i termiczne, mechaniczne, chemiczne.

   Klasyfikacja bodźców środowiskowych odbieranych przez receptory czuciowe:

  1. Energia elektromagnetyczna i termiczna.

   - światło,

   - promieniowanie podczerwone,

   - bodźce termiczne ciepła i zimna,

   - bodźce elektryczne,

   - bodźce magnetyczne.

  2. Energia mechaniczna i siła.

   - dźwięk i echolokacja,

   - dotyk i wibracja,

   - ucisk,

   - przyciąganie,

   - bezwładność.

  3. Oddziaływanie chemiczne.

   - smak,

   - węch,

   - wilgotność.                       

   Najkrótsze fale to fale kosmiczne długość<1pm, od 1pm do 1nm to promienie X, większe od 1nm to ultrafiolet graniczący z fioletem. Ludzkie oko nie odbiera promieniowania ultrafioletowego. Najkrótsze fale odbierane za pomocą oka odpowiadają barwie fioletowej, następnie: brąz, zieleń, pomarańcz, czerwony. Powyżej czerwonego jest podczerwień (promieniowanie cieplne), fale dłuższe od podczerwieni to fale radiowe, które słyszane są przez człowieka w postaci przetworzonej w odbiorniku radiowym. Jako światło widzialne klasyfikuje się zakres od fioletu do czerwieni – dla człowieka. Zdolność do widzenia fal ultrafioletowych posiada wiele owadów np. pszczoły. Promieniowanie podczerwone odbierane jest przez człowieka jako cieplne, za pomocą termoreceptorów skórnych. Kamery termowizyjne oraz noktowizory odbierają promieniowanie cieplne i przetwarzają je na obrazy. Widzenie w podczerwieni występuje u węży. Jego podstawę stanowi skupisko termoreceptorów skupionych w narządach policzkowych (zagłębienie skóry pokryte błoną osłaniającą termoreceptory) niezwykle czułych na zmiany temperatury; na tym obszarze powstaje obraz przedmiotów wysyłających promieniowanie cieplne podobny do obrazu powstającego na siatkówce oka. W przypadku narządu policzkowego nie ma aparatu optycznego i w związku z tym zdolność widzenia w podczerwieni jest ograniczona i wybiórcza. Funkcja narządów policzkowych polega na zdolności detekcji drobnych ssaków i ptaków, które jako cieplnokrwiste odróżniają się od otoczenia. Węże potrafią za pomocą narządów policzkowych zobaczyć żywe zwierzęta. Jeżeli ofiara zostanie zabita i `ostygnie`, wąż nie zlokalizuje jej i nie upoluje. O widzeniu z narządów policzkowych świadczy przepływ informacji z tych narządów do kory mózgowej.

   Dowolna stymulacja jakiejkolwiek drogi czuciowej, które są bardzo precyzyjne. Jeżeli będzie stosowana na powierzchni kory mózgowej, będziemy odbierać to pobudzenie z określonego miejsca ciała. Wszystkie organizmy mające układ stałocieplny odbierają bodźce ciepła i zimna (bodźce termiczne). 

  Zdolność do odbierania bodźców elektrycznych posiadają zwierzęta żyjące w środowisku wodnym (dobre przewodnictwo elektryczne ośrodka wodnego). Człowiek nie odbiera bodźców elektrycznych. W zależności od siły bodźca elektrycznego odbieranego przez mechanoreceptory skórne dotykowe słaby prąd odbieramy jako łaskotanie, przy prądzie silniejszym występuje już uczucie bólu i bodźce termiczne, kolejne zwiększenie siły prądu powoduje spalenie. Człowiek odbiera bodźce elektryczne w postaci niespecyficznej. Źródłem prądu elektrycznego w organizmie są potencjały elektryczne komórek nerwowych i mięśniowych. W diagnostyce medycznej rejestrujemy potencjały elektryczne:

  - EKG – elektrokardiogram (serce),

  - EEG – elektroencefalogram (prądy mózgowe),

  - EMG – elektromiogram (mięśnie).

   Pole magnetyczne w otoczeniu człowieka nie oddziałuje na niego. Istnieje spora grupa zwierząt, które posługują się magnetycznym polem ziemskim do nawigacji.

   Fala akustyczna zostaje przetworzona na bodziec ...