Pobudliwość - zdolność reagowania na bodźce pochodzące ze środowiska wewnętrznego lub zewnętrznego.
Miarą pobudliwości jest próg pobudliwości określony przez natężenie bodźca progowego, czyli takiego który powoduje powstanie stanu pobudzenia w komórce.
Stany pobudzenia:
- zmiana przepuszczalności błon komórkowych dla jonów Na+ i K+
- zmiana aktywności enzymów
- zmiana metabolizmu komórki
Bodziec - zmiana wywołująca stan pobudzenia w organizmie, np. skurcz, impuls nerwowy
Rodzaje bodźców:
- podprogowe - siła niewystarczająca do wystąpienia stanu pobudzenia
- progowe - o minimalnej sile działania, która powoduje stan pobudzenia
- nadprogowe - o sile przewyższającej siłę bodźca progowego
- maksymalne - wywołuje reakcje maksymalną
- pesymalne - wielkość reakcji dalej już nie rośnie, a nawet może się zmniejszyć w wyniku uszkodzenia tkanki
- adekwatne (właściwe)
- nieadekwatne (niewłaściwe)
Pompa sodowo-potasowa - mechanizm aktywnego transportu wykorzystujący wiązania ATP, który transportuje Na+ i K+ wbrew gradientowi stężeń.
Potencjał spoczynkowy - który komórki mięśniowej wynosi –90 mV, a dla komórki nerwowej –70 mV, uwarunkowany jest rozmieszczeniem jonów po obu stronach błony komórkowej i uzależniony do działania pompy sodowo-potasowej (Mg zależnej ATPazy), który na zasadzie transportu aktywnego przenosi jony K+ do wewnątrz, a jony Na+ na zewnątrz komórki.
Pompa sodowo-potasowa utrzymuje wysokie stężenie jonów K+ i niskie Na+ w płynie wewnątrzkomórkowe.
Na jeden cykl pompy zużywana jest 1 cz. ATP, której energia pozwala na przetransportowanie 3 jonów Na+ i 2 jonów K+ do wewnątrz komórki.
Optymalne warunki działania pompy Na-K:
- stały dopływ do komórki tlenu i substancji energetycznych
- stała resynteza ATP
- stałe odprowadzanie produktów przemiany materii
- odpowiedni stosunek kationów Na do K w płynie zewnątrzkomórkowym
- odpowiednia temperatura do procesów enzymatycznych (37oC) [kura, kaczka 41-42oC]
Hamowanie pompy Na-K:
- ouabaina i pokrewne glikozydów nasercowych, będące wybiórczymi inhibitorami pompy
- nieodpowiednie stężenie ATP, Na+ i K+
- niedotlenienie, spowodowane brakiem tlenu lub działaniem inhibitorów oddychania komórkowego
- spadek temperatury powodujący zmniejszenie metabolizmu komórkowego
Wzrost zewnątrzkomórkowego stężenia K+, który przesuwa wartość potencjału równowagi dla K+ w kierunku wartości dodatnich jest przyczyną depolaryzacji potencjału błonowego (tzn. staje się bardziej dodatni, czyli zmniejsza się różnica potencjału w poprzek błon)
Spadek zewnątrzkomórkowego stężenia K+, który przesuwa wartość potencjału równowagi dla K+ w kierunku wartości ujemnych powoduje hiperpolaryzację potencjału błonowego (staje się bardziej ujemny)
W wyniku zmiany przepuszczalności błony komórkowej do wnętrza komórki wnikają jony Na+ i potencjał zmienia się w kierunku mniej ujemnym. Gdy osiągnie –65 mV do –55 mV w tym momencie dochodzi do uzyskania potencjału czynnościowego. Potencjał czynnościowy osiąga wartość dodatnią (w komórce nerwowej ok. +35 mV). Zmiana potencjału czynnościowego określany jest depolaryzacji błony komórkowej.
Następnie jony K+ wypływają na zewnątrz komórki i ma miejsce repolaryzacja błony komórkowej.
Nadstrzał to faza potencjału czynnościowego, w której potencjał błonowy jest dodatni. Hiperpolaryzacja potencjału błonowego - podczas repolaryzacji potencjał czynnościowy spadnie poniżej wartości potencjały spoczynkowego.
Potencjał czynnościowy jest odpowiedzią typu „wszystko albo nic”, oznacza to, że dostatecznie silny bodziec doprowadza potencjał błony do poziomu depolaryzacji krytycznej, wywołuje w danej komórce zawsze taki sam potencjał czynnościowy.
Odpowiedź „wszystko albo nic” zależy od czynników bramnych regulujących przewodność kanałów jonowych w błonie komórek pobudliwych. W neuronach występuje co najmniej dwa takie kanały - jony Na+ i K+. Swoiste kanały jonowe są białkami integralnymi tworzącymi przezbłonowe kanały wodne (akwaporyny). Każdy kanał zawiera filtr.............
Kanał Na+
- zawiera dwa czynniki bramne: czynnik bramny m od zewn., a h od wew.
- oba czynniki muszą być otwarte aby prąd Na+ mógł płynąć w poprzek błony komórkowej,
- kanał Na+ uważa się za aktywny, jeżeli czynnik m jest otwarty,
- gdy czynnik h jest zamknięty kanał Na+ jest inaktywny.
Kanał K+
- ma jeden czynnik bramny n, który zamyka kanał od strony zewnątrzkomórkowej,
- czynnik n musi być otwarty, żeby płynął prąd K+,
- kanał K+ jest aktywny gdy czynnik n jest otwarty,
- kanał K+ nie ma czynnika inaktywującego.
W stanie spoczynku (od –70 do –90 mV) większość kanałów jest zamknięta.
- kanał Na+ jest zamknięty przez czynnik m natomiast czynnik h jest otwarty. W tym stanie kanał jest zamknięty ale gotowy do pobudzenia.
- kanał K+ jest zamknięty przez czynnik n
- mimo że większość kanałów jest zamknięta liczba kanałów K+, które są otwarte, jest dziesięciokrotnie większa niż liczba otwartych kanał Na+
- po osiągnięciu potencjału progowego dochodzi w wyniku dodatniego sprzężenia zwrotnego do szybkiej fazy depolaryzacji potencjału czynnościowego o charakterze odpowiedzi „wszystko albo nic”
- depolaryzacja błony komórkowej powoduje inaktywację kanałów Na+ i zatrzymuje przepływ jonów Na+ do komórki, a powoduje aktywację kanałów K+ i wypływ jonów K+ z komórki, co powoduje depolaryzację błony komórkowej
Hiperpolaryzacja następcza stanowi także część odpowiedzi „wszystko albo nic”
- czynniki bramne n zamykają się powoli podczas repolaryzacji komórki, co powoduje, że przewodność dla jonów K+ jest w końcowej fazie potencjału czynnościowego większa niż w stanie spoczynku komórki => wysoka przewodność dla jonów K powoduje hiperpolaryzację komórki (tj. obniżenie potencjału komórkowego poniżej wartości potencjału spoczynkowego).
- Po zamknięciu czynników bramnych n potencjał kom wraca do poziomu potencjału spoczynkowego.
Refrakcja bezwzględna (całkowita niewrażliwość komórki) - taka komórka jest całkowicie niepobudliwa.
Okres refrakcji bezwzględnej:
- zaczyna się razem z fazą szybkiej depolaryzacji i trwa przez część repolaryzacji
- w fazie szybkiej depolaryzacji nie może powstać następny potencjał spoczynkowy, ponieważ czynniki bramne m otwierają się bardzo szybko
- w początkowej fazie repolaryzacji potencjał czynnościowy nie może powstać bo kanały Na+ są inaktywowane przez czynnik bramne h
- okres refrakcji bezwzględnej kończy się kiedy liczba inaktywowanych kanałów Na+ zmniejsza się w wyniku repolaryzacji i możliwe jest powstanie następnego potencjału czynnościowego
Kanały Na+ ponownie aktywowane kiedy czynniki bramne H otwierają się podczas spadku potencjału.
Okres refrakcji względnej (możemy pobudzić komórkę ale ma ona mniejszą pobudliwość i trzeba użyć bodźca o większym natężeniu):
- zaczyna się natychmiast po okresie refrakcji bezwzględnej
- w tym czasie można wywołać następny potencjał czynnościowy pod warunkiem, że zastosuje się dostatecznie silny bodziec, silniejszy niż normalny, ponieważ niektóre kanały Na+ są nadal zinaktywowane oraz otwartych jest więcej kanałów K+ niż w warunkach spoczynkowych
- potencjał czynnościowy ma niższą szybkość narastania fazy szybkiej depolaryzacji oraz nadstrzał niższy niż normalny potencjał czynnościowy, zmiany te są związane z większą w porównaniu ze stanem spoczynkowym liczbą zamkniętych kanałów Na+ oraz aktywnych kanałów K+
- wzrost zewnątrzkomórkowego stężenia jonów K+ depolaryzuje błonę komórkową, co powoduje inaktywację kanałów Na+. Zmniejszona ilość kanałów Na+ możliwej do aktywowania powoduje, ze do powstanie potencjału czynnościowego konieczne jest zadziałanie silniejszego bodźca
- zmiana zewnątrzkomórkowego stężenia jonów K+ powoduje hiperpolaryzację błony komórkowej ponieważ potencjał błonowy jest w takiej sytuacji bardzo ujemny, dlatego do osiągnięcia depolaryzacji odpowiadającej potencjałowi progowemu konieczny jest silniejszy bodziec
- zmniejszenie zewnątrzkomórkowego stężenia jonów Ca2+ pozwala na aktywację kanału Na+ przy niższych wartościach potencjału progowego, dlatego do powstania potencjału czynnościowego wystarczający jest bodziec słabszy.
Typy miocytów
Typ I
Typ II B
Typ II A
Inne właściwości miocytów
Miocyty czerwone o wolnym metabolizmie tlenowym
Miocyty białe o szybkim metabolizmie glikolitycznym
Miocyty czerwone o szybkim metabolizmie tlenowym
Aktywność ATPazowa miozyny izoenzymatycznej
Wolne
Szybkie
Zdolność stężania jonów Ca++ w siateczce sarkoplazmatycznej
Umiarkowana
Wysoka
Rodzaje włókien mięśniowych:
a) typ I – czerwone
- przewaga metabolizmu tlenowego, skurcze pojedyncze długotrwałe, skurcze tężcowe utrzymują się długo bez objawów zmęczenia (intensywne wytwarzanie energii przez tlenowe procesy metaboliczne chronią je przed szybkim zmęczeniem)
- powolne skurcze utrzymujące postawę ciała (m. grzbietu, prostowniki kończyn dolnych)
b) typ II B – białe
- przewaga metabolizmu beztlenowego nad tlenowym
- krótki okres skurczu
- wyspecjalizowane do delikatnych i precyzyjnych ruchów, np. mięśnie gałki ocznej i palców
Źródła energii i metabolizmu w komórkach mięśniowych:
- ATP
- Fosforylokreatyna
- Glukoza
...
gizia2592