Typ: PLATHELMINTHES
Cechy wyróżniające:
- jako jedyne spośród zwierząt dwubocznie symetrycznych nie mają odbytu ( nie odnosi się to jednak do wrotków)
- zwykle grzbietobrzusznie spłaszczone ciało
- komórki nabłonka są pierwotnie wielowiciowe
- w obrębie typu jest wielka różnorodność anatomii, ale wspólną cechą jest prostota planu budowy przy często złożonej biologii
Pochodzenie:
- środowisko filogenetyczne najprościej uorganizowanych płazińców (wirków bezjelitowych) jest przedmiotem nieustających kontrowersji, których przyczyną może być wtórność ich anatomicznej prostoty i zwiększone tempo mutowania ( szybsze tykanie zegara moelekularnego)
- podobieństwa molekularne sugerują, że płazińce są spokrewnione ze zwierzętami trochoforowymi i są od nich późniejsze ewolucyjnie > zgodnie z tym poglądem powstały one drogą uproszczenia anatomii z WSTĘŻNIC (NEMERTINI),
-które mają jelito kończące się normalnie wykształconym odbytem i zazwyczaj (u form makroskopowych rozmiarów) z bocznymi uchyłkami doprowadzającymi pokarm do zakamarków ich spłaszczonego i wydłużonego ciała.
- planktonowa larwa wstężnic i wirków (pilidium) jest, zatem homologiczna trochoforze
- najmniejsze wirki bezjelitowe mają zaledwie 400 um przy złożonej budowie narządów płciowych
- kiedy niektóre robaki znów osiągnęły centymetrowe rozmiary, komplikacja ich planu budowy nie była już powrotem do stanu przodków, lecz postępowała w swoisty sposób > wrotki nie wróciły do dużych rozmiarów, ale zachowały odbyt i pozostało im podobieństwo do trochofory.
Pokrewieństwa, anatomia i biologia płazińców SWOBODNIE ŻYJĄCYCH:
- najbliższe przodkowi płazińców są swobodnie żyjące, głównie w wodach słodkich
TURBELLARIA (WIRKI):
- nieliczne z nich zachowały pierwotne plemniki z pojedyncza wicią o budowie (9x2+2) przy maleńkich rozmiarach ciała i daleko posuniętej prostocie anatomii (bez jelita)
Ø pozostałe mają dwie wici z wtórnie pojedynczą osiową mikrotubulą (9x2+1)
* morskie wirki największych rozmiarów (niekiedy wielocentymetrowe) mają bardzo złożony układ rozgałezień jelita
- cechuję je również jaja obfite w substancje wydzielane przez wyspecjalizowane gruczoły żółtnikowe tzw. żółtko
- mają osobne ujścia męskich i żeńskich gonad
* występujące u nas w wodach słodkich wypławki (Dendrocelum)
- cechują je połączone ujścia gonad i żółtników
- mają jelito z trzema głównymi odgałezieniami, jedno skierowane do przodu, dwa do tyłu
· ciało wirków pokryte jest orzęsionym nabłonkiem
· są hermafrodytami, zapłodnienie jest krzyżowe
Pokrewieństwa, anatomia i biologia PRZYWR:
+ większość dzisiejszych płazińców to pasożyty
+ pierwsze stadium ewolucji od wirków reprezentują TREMATODA (PRZYWRY):
- pierwotnie są pasożytami zewnętrznymi odżywiającymi się tkankami żywiciela > prawdopodobnie wywodzą się z wirków żerujących na skorupiakach, bo na skorupiakach – pasożytach ryb pasożytują najpierwotniejsze znane przywry (UDONELLOIDA) mające ielito bez uchyłków.
- Przywry tak jak wirki mają jelito z rozgałęzieniami
- Powierzchnie ich (jak również tasiemców) ciała pokrywa tegument- syncytialny nabłonek bogaty w mitochondria i pęcherzyki pinocytotyczne > błona zewnętrzna tegumentu ma wypustki, poprzez nią odbywa się pobieranie i transport substancji odżywczych; stanowi ona także ochronę przed rekcjami układu odpornościowego żywiciela > jest to powierzchnia bezustannie regenerowana > u przywr w tegumencie osadzone sa białkowe kolce
Przywry przywiązane tylko do jednego żywiciela (MONOGENEA):
- pasożyty zewnętrzne (ektopasożyty) skrzel i skóry ryb
- odżywiają się śluzem, krwią i komórkami nabłonka > przytwierdzają się przyssawką położoną z tyłu ciała (charakterystyczna dla gaunku; niekiedy z białkowymi hakami)
- zwykle maja też narząd czepny w przedniej części ciała w postaci pary mięśniowo-gruczołowych przyssawek po bokach otworu gębowego
- są pasożytami bardzo specyficznymi, zarówno pod względem doboru gatunku żywiciela jak i wyboru miejsca na powierzchni ciała, do której się przyczepiają
- u niektórych gatunków występuje poliembrionia – zanim larwa opuści macicę osobnika macierzystego, zawiera w sobie larwy następnej generacji, aż do 4 pokolenia.
- Cykl życiowy pasożyta jest ściśle zsynchronizowany z rozwojem żywiciela > najwięcej jaj składanych jest w okresie składania ikry lub pojawienia się kijanek.
- U jajorodnych przywr w wodzie wykluwa się orzęsiona larwa (onkomiracidium) > po przyczepieniu się do żywiciela zrzuca komórki urzęsione, które są zastępowane nabłonkiem syncytialnym rozwijającym się z komórek leżących głębiej.
Przywry ASPIDOGASTREA
- pasożyty wewnętrzne w jamie ciała mięczaków, ryb i żółwi
- przywry wewnętrzne (DIGENEA) mają co najmniej dwóch żywicieli
- cykl rozwojowy rozpoczyna się złożeniem jaj w osłonce opatrzonej wieczkiem > w zależności od gatunku zarodek w jaju jest na różnym etapie embriogenezy, której tempo zależy od temperatury
> pod wpływem impulsu (np. świetlnego) larwa wydziela w jaju enzymy zwiększające przepuszczalność osłonki jajowej; uwodnienie warstwy polisacharydów w osłonce jaja powoduje jej napęcznienie i odrzucenie wieczka > urzęsiona larwa (miracidium) opuszcza jajo i pływa do czasu napotkania żywiciela pośredniego (ślimaka) > gruczoły penetracyjne larwy wydzielają enzymy umożliwiające wniknięcie do żywiciela> zrzuca wtedy nabłonek urzęsiony, pokrywa się tegumentem z microvilli, poprzez który absorbuje substancje odżywcze żywiciela > przekształca się w stadium pozbawione organów wewnętrznych (sporocystę), która zachowuje z miracidium tylko komórki mięśniowe oraz komórki zarodkowe.
· u niektórych gatunków teraz namnażają się kolejne pokolenia larw
· u innych bezpośrednio dochodzi do uformowania prostego jelita , co umożliwia larwie (redia) odżywianie się tkankami ślimaka > redia – stadium aktywne przemieszcza się do gruczołu trzustko-wątrobowego lub gonad ślimaka; ma komórki zarodkowe, z których rozwijaja się podobne anatomiczne pokolenia potomne lub stadium opatrzone ogonkiem umożliwiającym pływanie w wodzie (cerkaria)
· u niektórych gatunków cerkaria otorbia się tworząc cystę przytwierdzoną do roślin, oczekując na bierne przedostanie się do kolejnego żywiciela z wodą lub roślinami (np. motylica Fasciola)
· u niektórych cerkaria aktywnie wnika przez powłoki ciała żywiciela ostatecznego przekształcając się w dojrzałe stadium zdolne do rozmnażania płciowego (np. Schistosoma)
+ w przypadku np. Dicrocoelium, nieruchliwa cerkaria jest połykana przez drugiego żywiciela pośredniego – mrówkę, w którym się otorbia i jako metacerkaria oczekuje na przeniesienie się do żywiciela ostatecznego – przeżuwacza
· u jeszcze innych larwa zachęca sposobem pływania zachęca żywiciela do jej połknięcia
- gatunek żywiciela pośredniego jest wysoce specyficzny
- w żywicielu ostatecznym przywry Digenea pasożytują w świetle jelita, przewodów żółciowych, układzie oddechowym, a także w świetle naczyń krwionośnych
- aparat czepny form dorosłych złożony zazwyczaj z dwóch przyssawek położonych na brzusznej stronie ciałą > przednia otacza otwór gębowy > brzuszna w różnym stopniu rozwinięta może być przesunięta do tyłu >> niektóre gatunki mają tylko jedną przyssawkę lub nie mają żadnej
Pokrewieństwa, anatomia i biologia TASIEMCÓW
- najpierwotniejsza postać dzisiejszych tasiemców (Gyrocotyle) jest anatomicznie i biologicznie podobna do przywr Monogenea (jest bowiem jelitowym pasożytem ryb- reliktowych, głębinowych chimer) > nie ma jednak jelita , co jest właściwością wszystkich tasiemców (CESTODEA)
CESTODEA (TASIEMCE)
- brak jelita
- w dojrzałych stadiach rozwojowych są wyłącznie pasożytami wewnętrznymi kręgowców> większość zasiedla układ pokarmowy żywiciela
- stadia larwalne mają osobnego (pośredniego) żywiciela, nie są jednak inwazyjne, lecz muszą być zjedzone przez żywiciela ostatecznego > larwy penetrują niekiedy tkanki żywiciela przy udziale wydzielanych przez nie proteinaz
- pierwotne tasiemce mają jednorodne wydłużone ciało z pojedynczym zestawem męskich i żeńskich narządów rozrodczych
- pasożytują na rybach i bezkręgowcach, które zwykle są żywicielami pośrednimi
- prawie wszystkie mają narząd czepny tzw. „główkę” (scolex) > być może jest to homolog przyssawki przywr – wówczas byłaby w istocie na tylnym końcu ciała.
- Właściwe tasiemce wytwarzają wyodrębnione jednostki (segmenty) zawierające kompletne zestawy narządów płciowych
- Szyjka za główką jest strefą intensywnych podziałów > proces powstawania nowych członów to strobilizacja, ich szereg to strobilus (strobila)
- Wraz z oddalaniem się członów od szyjki postępuje rozwój układów rozrodczych
Ø jaja wyprowadzane są przez otwór macicy w każdym segmencie lub wydostają się do środowiska zewnętrznego wraz z oderwanymi członami > w układzie płciowym występuje wspólny dla układu żeńskiego i męskiego przedsionek zwany zatoką płciową, której zaciśnięcie umożliwia samozaplemnienie
- zapłodnienie jest zwykle krzyżowe, także między członami innego osobnika
- „Główka” najbardziej zaawansowanych ewolucyjnie tasiemców ma czteropromienną symetrię i złożoną budowę. > wśród tych tasiemców są pasożyty ssaków i człowieka (no. Tasiemiec uzbrojony- Taenia i nieuzbrojony- Taeniarhynchus)
- powierzchnia tegumentu ukształtowana w szeregowo ułożone wypustki wzmocnione materiałem białkowym, usztywniające ciało i znacząco zwiększające jego powierzchnię (mikrotrichy) > tegument pokrywa warstwa tzw. Glikokaliks, która obniża aktywność proteolityczną enzymów jelitowych żywiciela, hamuje aktywność lipacy trzustkowej, podtrzymuje aktywność amylazy żywiciela (ułatwiając wchłanianie pokarmu), absorbuje sole żółci.
- Muskulatura tasiemców jest dobrze rozwinięta i umożliwia przemieszczanie strobili
* W przypadku Diphyllobothrium (= Dibothriocephalus) latum
- zaopatrzona w wieczko osłonka jajowa zawiera orzęsiona larwę, która uwalniana jest w jelicie żywiciela pośredniego I (zwykle skorupiaka) tracąc rzęski (onkosfera) lub z osłonek jajowych wychodzi pływająca larwa (coracidium) pokryta nabłonkiem urzęsionym, która jest przez żywiciela zjadana
- larwa przedziera się przez ścianę jelita i osiedla się w jamie ciała.
- Rośnie i przyjmuje formę podłużną zaopatrzoną w tylny przydatek opatrzony hakami.
- Dalszy rozwój następuje w żywicielu pośrednim II – rybie , która zjada oczlika , a wraz z nim larwę tasiemca
- Larwa przechodzi przez jelito do mięśni ryby i tam czeka na zjedzenie przez żywiciela ostatecznego (np. ssaka) > w jego jelicie przyczepia się do ściany, rośnie i dojrzewa płciowo, dochodząc czasami do kilkunastu metrów długości
* w uproszczonym cyklu życiowym zaawansowanych ewolucyjnie tasiemców
- jaja są bez wieczka i składane są w ukształtowanym embrionem
- do żywiciela pośredniego dostają się drogą pokarmową > po strawieniu otoczki jajowej onkosfera przechodzi przez ścianę jelita
- u tasiemców rozwijających się w bezkręgowcach w jamie ciała powstaje larwa wyposażona w ogonek (cysticerkoid; tasiemiec psi w pchle)
- u tasiemców rozwijających się w kręgowcach – powstaje wągier (cysticercus, tasiemca nieuzbrojonego – Taeniarhynchus saginatus w mięśniach bydła lub uzbrojony – Taenia solium w mięśniach świni) > larwy te mają już wykształcony narząd czepny > zjadane przez żywiciela ostatecznego osiedlają się w jelicie, gdzie rozpoczyna się wzrost. > bywają wągry z licznymi zawiązkami główek, cysty jednokomorowe z milionami zawiązków i cysty wielokomorowe odpączkowujące pęcherze wtórne na zewnątrz larwy (Echinococcus)
- jeśli żywicielem pośrednim stanie się człowiek, rozrastające się larwy tasiemców stanowią bezpośrednie zagrożenie życia ze względu na ich lokalizację
Pokrewieństwa, anatomia i biologia KOLCOGŁOWÓW I WROTKÓW
- szczególnym przypadkiem ewolucyjnej zmiany dotyczącej cechy powszechnie występującej w świecie zwierząt jest powstanie plemników z wicią skierowaną do przodu podczas pływania...
biologia