Wtórnouste
Chaetognatha- szczecioszczękie
Echinodermata- szkarłupnie
- dwuboczna symetria, kształt strzały
- małe, morskie
- Budowa ciała:
- głowa, tułów, ogon
- naskórek gdzieniegdzie wielowarstwowy
- cienka błona podstawna
- oskórek
- granica głowy i odcinka szyjnego- zgrubienie nabłonka- kołnierzyk (od niego rozciąga się pierścień nabłonkowy)
- uzupełnienie wora powłokowo- mięśniowego tworzą 4 pasma poprzecznie prążkowanych mięśni podłużnych, 2 pasma grzbietowo- brzuszne, 2 brzuszno- boczne
- skurcze mięśni wywołują falisty ruch ciała w płaszczyźnie skrzelowej
- umięśniony aparat chwytny
- Jama ciała:
- wtórna jama podzielona na 3 odcinki: głowowy, tułowiowy i ogonowy- oddzielone 2 przegrodami
- brzuszna i grzbietowa krezka powst. z błony podstawnej, dzieli odcinek wtórnej jamy ciała tułowia na stronę lewą i prawą (tak samo z jama ogonową)
- szczeciny- rola szczęk, poruszają się przez muskulaturę
- Układ pokarmowy:
- na głowie oprócz ząbków kutykularnych, występują potężne szczeciny chitynowe skierowane do przodu
- otwór gębowy nieznacznie po brzusznej stronie- gardziel- jelito (prosty przewód)- otwór odbytowy po stronie brzusznej
- Układ nerwowy:
- umiejscowiony w naskórku
- zwój mózgowy łączący się spoidłami podłużnymi ze zwojami przedsionkowymi
- 2 spoidła łącza zwój mózgowy z zwojem brzusznym w tułowiu
- Narządy zmysłów:
- parzyste oczy leżące po grzbietowej stronie głowy (każde składa się z 5 kubkowatych oczek odwróconych)
- na ciele komórki czuciowe
- orzęsione komórki- narządy zmysłu chemicznego, dotyku
- Układ rozrodczy:
- obojnaki
- jajniki leżą w tylnej części tułowiowego odcinka wtórnej jamy ciała
- jądra w ogonowej części jamy
- jajowody- ich ścianki obejmują znajdujące się wew. nich zbiorniki nasienne
- zbiorniki uchodzą z boków tylnej części odcinka tułowiowego
- orzęsione nasieniowody otwierają się z jednego końca do ogonowej części jamy ciała, z drugiego końca nasieniowody przechodzą w pęcherzyki nasenne
- Rozmnażanie:
- obojnaki, zapłodnienie wewnętrzne
- złożone jaja albo unoszą się na wodzie albo sa przyklejone do glonów
- Rozwój:
- całkowite równomierne bruzdkowanie
- coeloblastula z wąskim blastocelem-> gastrula
- bardzo wcześnie w okresie brudkowania wyodrębniają się komórki prapłciowe
- wyznacznik toru płciowego jest ciałem chromatycznym, resztką komórki nabłonkowej jajowodu, która wnika do młodego oocytu
- gastrula:
- 1. 2 komórki prałciowe leżą w przedniej części prajelita
- 2. po podziale na 4, przesuwają się do powstałej wtórnej jamy ciała (2 większe dadzą początek komórkom żeńskim, 2 mniejsze męskim)
- wtórna jaja ciała: powstaje na skutek sfałdowania przedniej części prajelita, pragęba się zamyka na przeciwnym biegunie tworzy się otwór gębowy w wyniku wpuklenia ektodermy (potem przekształca się w gardziel), zawiązka wtórnej jamy ciała odcina się odcinek głowowy, ogonowy odcina się parę dni przed wykluciem, odbyt w miejscu pragęby
- ODŻYWIANIE:
- skorupiaki, meduzy, młodociane postacie niektórych ryb
- EKOLOGIA:
- w większości zwierzęta planktonowe
- rozprzestrzenianie zależy od temperatury wody (wody ciełe)
- żyją wyłącznie w morzach
- zwierzęta o najsilniej, pośród Mezozoa, podkreślonej acefalizacji, w ciele większości nie można wyodrębnić ośrodka głowowego
- pewnie podobieństwa szkarłupni do Branchiotremata: dwuboczna symetria larw o podobnej organizacji, u szkarłupni larwy typu dipleurula, u Branchiotremata larwa tornaria
- larwy ich charakteryzują się podobieństwem wykształcenia jam celomatycznych, brakiem nefrydiów, tym samym usytuowaniem narządu ciemieniowego poza przestrzenią otoczona przez przedgębowy sznur rzęsek,
* organizacje ciała szkarłupni można sprowadzić do pewnych wspólnych podstaw:
- zawsze można wyróżnić okolicę gębową – oralną i przeciwgębową amoralną- apikalną, niezależnie czy otwór gębowy jest skierowany fizjologicznie ku dołowi (jeżowce, rozgwiazdy, wężowidła) czy ku górze (liliowce), czy na bok (strzykwy)
- na biegunie przeciwgebowymo otwór odbytowy (w wielu przypadkach ulega znacznemu przesunięciu)
- w stosunku do osi łączącej oba bieguny ciała, pewne narządy są ułożone promieniście
- tych pierścieni występuje przeważnie wielokrotność 5
- każdy promień (radius) oddzielony od innego międzypromieniem (interradius)
- promienie i miedzypromienie dzielą powierzchnię ciała szkarłupni na 10 części
- promienista budowa jest cecha wtórna (dwubocznie umiarowa postać larwy)
- z form zbudowanych 5-promieniście wykształciły się w pewnych przypadkach ponownie organizmy dwuboczne symetrycznie (jeżowce nieregularne i wiele strzykw)
- u wielu strzykw walcowate ciało ulega spłaszczeniu, wytwarzając powierzchnie do pełzania(w skład 3 promienie)
- jeżowce regularne mają kształt kulisty, bocheneczkowaty, nieco na oralnym biegunie spłaszczony, otwór gębowy i odbyt otoczony polem okołoodbytowym
- forma pośrednia- rozgwiazdy, ramiona nie wyodrębniły się z pięciokątnej tarczy ciała
- u wężowideł ramiona czasem rozgałęzione, ostro odcinają się od tarczy
- wydłużając oś ciała jeżowca uzyskujemy postać strzykwy
- ciało liliowca ma postać kielicha, którego pokrywę przebija otwór gębowy, a zwykle i ekscentrycznie, w międzypromieniu i odbyt, z brzegów kielicha wychodzą ramiona (pojedyncze lub rozgałęzione), na ramionach wyrostki- pinnulae
- naskórek (k. pryzmatyczne, elementy gruczołowe i k. zmysłowe)
- skóra właściwa (ośrodek tworzenia elementów szkieletowych)
- skleryty- elementy szkieletowe, powstają w skleroblastach (mezenchymatycznych komórkach szkieletowych) jako spikule (węglan wapnia i domieszki subst. organicznych)
- w jamkach sklerytów zachowuje się tkanka mezenchymatyczna – skórny szkielet szkarłupni może się uwstecznić (strzykwy)
- szkielet pierwotny:
- część okołogębowa (5 międzypromieniowych płytek gębowych), u młodych postaci rozgwiazd, wężowideł i jeżowców jeszcze płytki koncowe
- część przeciwgębowa
- w miarę rozwoju wciskają się miedzy płytki pierwotne wtórne płytki szkieletowe
- dołanczanie wtórnych płytek do szkieletu:
- u rozgwiazd batalia i radialia pozostają na szczytowej części tarczy
- u wężowideł 5 pierwotnych płytek międzypromirniowych przesuwa się na stronę okołogębową, dając tarczki gębowe
- u liliowców w miarę rozwoju do pierwotnego szkieletu dalsze elementy- płytki ramion i brzeżne elementy bruzd ambulakralnych (po stronie oralnej)
- u jeżowców szkielet apikalny zajmuje niewielka częśc całości, większość j. wytworzyła w miejsce płytki środkowej drobne płytki (pole okołoodbytowe- peryprokt), ponadto występuje 5 płytek płciowych, 5 płytek ocznych, w kierunku oralnym dołancza się zwarty szkielet
- wężowidła i rozgwiazdy po stronie oralnej ambulakrów mają ruchomy szkielet
- u strzykw elementy szkieletowe redukują się do pierścienia leżącego około przełyku, a składającego się z 10 odcinków
- strzykwy mają silny wór powłokowo- mięśniowy składający się z 5 lub 10 pasm mięśni podłużnych, przebiegających w promieniach oraz z mięśni okrężnych
- pancerz jeżowców, rozgwiazd, wężowideł odznacza się obecnością szkieletowych wyrostków (kolce, nóżki kleszczowe, łuski)
- nieznaczna ruchliwość szkarłupni (słabo rozwinięta muskulatura ścian ciała)
- JAMA CIAŁA:
- wtórna jama związana jest z układem naczyń wodnych (układem ambulakralnym) z kompleksem osiowym i układem podnerwowym (nibykrwionośnym)
- u larwy z pierwszej pary woreczków celomatycznych wyodrębnia się protocel i aksocel, z drugiej pary mezocel i hydrocel i z trzeciej pary metacel i somatocel
- gdy larwa przekształca się w imago prawy aksocel i hydrocel ulegają uwstecznieniu lub zupełnemu zanikowi, z lewego aksocelu powstaje układ osiowy, a lewego hydrocelu układ naczyń wodnych, tylne pęcherzyki celomatyczne ulegają przemieszczeniu
- pochodne somatocelu (woreczka c.) tworzą bardzo obszerna jamę ciała oraz 2 systemy przewodów (jeden do oralnej drugi do aboralnej)
- w ścianie jamy otrzewnej (somatocel) u liliowców i niektórych strzykw znajdują się lejowate orzęsione twory- urny rzęskowe (wydalanie, utrzymanie ruchu płynu jamy ciała)
- z lewego, przygębowego somatocelu wywodzi się kanał podnerwowy (układ nibykrwionośny)- oralny system kanałów somatycznych składa się z kanału okrężnego i 5 kanałów promienistych z ich odgałęzieniami
- kanał genitalny (aboralny układ kanałów somatocelu)- kanał okrężny połączony z prawym protocelem, 5 odchodzących od kanału okrężnego międzypromieniowych workowatych wybrzuszeń, reprezentujących jamy gonad
- w świetle kanału okrężnego przebiega pasmo komórek rozrodczych, wysyłające wypustki do każdej jamy gonady
- u jeżowców i strzykw zamiast okrężnego oralnego kanału perydermalnego duży przewód okołoprzełyowy
- gruczoł osiowy łączy pierścień oralny zatoki krwionośnej z jej pierścieniem aboralnym oraz naczyniami krwionośnymi przewodu pokarmowego
- gruczoł osiowy zawiera pasma takiej samej tkanki jak układ hiemalny, z którym jest ściśle związany (serce, gruczoł brunatny)
- lewy woreczek celomatyczny, hydrocel leżą na oralnej stronie ciała
- UKŁAD NACZYŃ WODNYCH(ambulakralny):
- pierścień oralny, do którego, w miedzypromieniach uchodzą (wyjątek: liliowce, pewne jeżowce) 1 lub więcej zbiorników zwanych pęcherzykami Poliego, a u rozgwiazd dodatkowo groniaste gruczołowe ciałka Tiedemanna
- pęcherzyki Poliego- rezerwuar dla płynu jamy ciała
- czułki i nóżki ambulakralne służą do oddychania, lokomocji i odbierania podniet zmysłowych, mają przyssawkowate zakończenia
- w zasadzie nóżki ambulakralne ułożone są w promieniach i mogą być ograniczone tylko do gębowej powierzchni ciała albo rozciągają się do bieguna niemal przeciwgębowego
- wszystkie szkarłupnie (wyj, liliowce) układ wodny komunikuje się ze światem zewnętrznym za pośrednictwem przewodu kamiennego
- u rozgwiazd, wężowideł, jeżowców komunikacja przewodu kamiennego z otaczającą woda morską za pośrednictwem płytki – madreporytu, przebitej licznymi otworkami
- płytka madreporowa- leży interradialnie, u jeżowców jest nią jedna z płytek płciowych; u wężowideł leży po stronie oralnej; u rozgwiazd jedna z pierwotnych płytek miedzypromieniowych
- UKŁAD POKARMOWY:
- jama gębowa (przełyk, jelito środkowe- u rozgwiazd i wężowideł wykształcone na kształt worka (żołądka) oraz jelito końcowe)
- przewód pokarmowy rozpoczyna się otworem gębowy po stronie oralnej głównej osi ciała
- odbyt zajmuje biegun przeciwległy, leży nieco mimośrodkowo w międzypromieniu
- u nieregularnych jeżowców otwór odbytowy przesunięty jest w okolicy okołogębowej
- u liliowców odbyt mieści się w międzypromieniu, z boku na pokrywie kielicha, czasem na stożku odbytowym
- wężowidłom i niektórym rozgwiazdom brak odbytu
- przewód pokarmowy u liliowców, jeżowców i strzykw występuje jako długa rurka, biegnie albo płaską spiralą w kierunku wskazówek zegara, albo tworzy pętlę powrotną, lub tworzy potrójna pętlę
- u jeżowców zwykle jelito dodatkowe
- przewód pokarmowy rozgwiazd i wężowideł w znacznej swej części ma postać worka, z części odźwiernikowej żołądka rozgwiazd odchodzą w promieniach do ramion parzyste, pierzaste wypukliny o charakterze gruczołowym („wątroba”), w międzypromieniach odchodzi od jelita odbytowego drugi system ślepych wypuklin
- jezowce regularne przy wejściu do przewodu pokarmowego maja aparat żujący (latarnia Arystotelesa)- kształt piramidy, otacza przełyk, składa się z 5 szczęk, mniejszych piramidek leżących w miedzypromieniach, które otaczają pokryte szkliwem żeby. Miedzy każdymi 2 szczekami znajdują się płytki (międzyszczeki), a na nich spoczywają widlaste pręciki. Cały aparat powiązany ze sobą uszkami (tworzą okołogebowy pierścień wapienny za pomocą mięśni gładkich i wiązadeł)
- cała latarnia pokryta jest błoną, która jest częścią otrzewnej
- UKŁAD WYDALNICZY:
- brak typowych narządów, rolę pełnia amebocyty, które wypełniają się wydalinami oraz płyn otrzewnej
- płynne wydaliny przechodzą na zewnątrz, do otaczaj wody morskiej
- narząd osiowy odgrywa rolę nerki spichrzowej, w której gromadzą się wydaliny (??)
- występujące w ramionach liliowców saculli, podnabłonkowe okrągłe ciałka uważane są też za narządy ekskrecyjne
- UKŁAD KRĄŻENIA:
- brak serca
- układ krwionośny: szczeliny pomiędzy poszczególnymi narządami – nawiązuje do pierwotnej jamy ciała – blastocelu, nie jest wyścielony nabłonkiem
- kanały tego układu (zatoki) ograniczone są przez przestrzenie wtórnej jamy ciała pokryte nabłonkiem
- wyróżnia się:
- część układu gromadzącego substancje odżywcze i towarzyszące jelitu
- systemy rozdzielcze, oralny i aboralny
- oba te układy połączone są ze sobą poprzez liczne kapilary
- układ składa się z:
- pierścienia okołogębowego oddającego 5 pasm promieniowych, biegnących pomiedzy nerwem radialnym i odpowiednim naczyniem ambulakralnym
- układ hemalny trzewiowy
- splot hemalny w narządzie osiowym
- pierścień aboralny
- hiemalne zatoki w pasmach płciowych
- UKŁAD ODDECHOWY:
- do oddychania służą wszystkie wyrostki układu wodnego i pokrycie ciała
- ważne są skrzela ambulakralne (pierzaste wyrostki) jeżowców nieregularnych oraz u jeżowców regularnych i rozgwiazd palczaste wypukliny skóry (zawierają schyłki jamy ciała)
- u jeżowców rolę oddechowa pełni także przyjelito
- u strzykw płuca wodne (2 silnie rozgałęzione przewody uchodzące)
- u strzykw woda pobierana jest przez otwór odbytowy w celach oddechowych, inne gromady także przez otwór gębowy
- płyn wtórnej jamy ciała przejmuje transport gazów do narządów wewnętrznych
- wszystkie narządy do oddychania z wyj. płuc wodnych są w sąsiedztwie jam celomatycznych
- UKŁAD NERWOWY:
- prymitywnie ukształtowany, tkwi w nabłonku, z którego się wykształcił, wciskając się pomiędzy podstawy komórek
- poza nerwami jelitowymi składa się z 3 systemów
- układ ektoneuralny i hyponeuralny leżą po stronie oralnej, przebiegają równolegle do układu wodnego
- trzeci system pod powierzchnią amoralną i przebiega wzdłuż przewodu amoralnego metacelu (wyjątek liliowce)
- układ ektoneuralny: pierścień okrążający otwór gębowy, 5 nerwów promieniowych (mają neyrony czuciowe)
- układ huponeuralny (unerwia muskulaturę ciała): pierścień okołogębowy, przewody promieniowe- jest on uwsteczniony u jeżowców wzg. na słabo rozwinięta muskulaturę
- u strzykw brak pierścienia hyponeuralnego
- układ nerwowy aboralny leży na śródbłonku somatoce;u
- u liliowców jest on silnie rozwinięty jako układ ruchowy obsługujący ramiona, jego pierścień tworzy grube, kubkowate centrum na ścianie celomu aboralnego
- strzykwy nie mają amoralnego układu nerwowego
- NARZĄDY ZMYSŁÓW:
- w skórze komórki zmysłowe, obficie występuje w nabłonku bruzd ambulakralnych, pod nim przebiegaja pnie nerwowe
- nóżki i czułki ambulakralne, ponadto czułki okołogębowe strzykw
- czułki rozgwiazd przy koncu promieni- zmysł chemiczny
- u niektórych strzykw pęcherzyki wypełnione twardymi konkrementami, leżą przy układzie nerwowym, to narządy równowago
- podobną funkcje przypisuje się sferydiom jeżowców
- u podstawy czułków końcowych u rozgwiazd leżą, czerwono zabarwione oczy złożone, zbudowane są z licznych kubkowatych oczek pojedynczych
- UKŁAD ROZRODCZY:
- rozdzielnopłciowe
- niektóre rozgwiazdy oraz sporo strzykw są obojnakami
- ciężko rozróżnić samca od samicy
- układ hiemalny, narządy osiowe, zawiązki gonad wywodzi się od silnie mnożącego się nabłonka lewego amoralnego somatocelu
- rosnącym pasmom płciowym towarzyszą wypustki somatocelu (metacelu), które dają przewody płciowe otaczające gonady, amoralny system przewodów somatocelu, kanał genitalny i jego związki z gonadami
- u liliowców pasmo płciowe przebiega w kanale metacelu tzw. kanale płciowym, razem z zatoka hemalną
- u strzykw gonada powstają w miedzypromieniu przewodu kamiennego
- u jeżowców regularnych 5 gonad, zbudowane z rozgałęzionych przewodów, leżą w miedzyprominiach po apikalnej stronie obszernej jamy ciała
- u rozgwiazd 5 par kępkowatych gonad, leżą w międzypromirniach
- otwory płciowe uchodzą po stronie przeciwgębowej
- u wężowideł 5 par kieszeni, powstałych przez wpuklenie ektodermy a uchodzących szczelinami do na oralnej powierzchni ciała, przyjmuje ujścia gonad
- ROZMNAZANIE:
- zapłodnienie następuje z reguły w wodzie
- u form żyworodnych zapłodnienie wewnętrzne (Phyllophorus urna)
- nieliczne opiekują się potomstwem (jeżowiec Anochanus sinensis)
- notuje się u szkarłupni rozród bezpłciowy- związane z silna regeneracja
- jeżowce mają ograniczona regenerację
- liliowce, strzykwy i rozgwiazdy regenerują wprost wspaniale
- rozmnażanie przez autotomię jest normalnym zjawiskiem- u strzykwy Psolus valvatus
- rozród bezpłciowy przez schizogamię u rozgwiazd jest regularny
- ROZWÓJ:
- w wyniku całkowitego bruzdkowania powstaje coeloblastula pokryta rzęskami
- gastrulacja przez wpuklenie, prajelito różnicuje się na 3 odcinki, pragęba przechodzi w otwór odbytowy
- właściwy otwór gębowy przebija się wtórnie na brzusznej powierzchni larwy
- powstała larwa o symetrii dwubocznej i o wklęsłej powierzchni brzusznej i wklęsłym grzbiecie, maja pole okołogębowe otoczone charakterystycznym sznurem rzęskowym
- w miarę wzrostu larwy typu dipleura zaczynają wyróżniać się od siebie:
- larwa strzykw, auricularia- wydłużone ciało, zarys sznura rzęskowego tworzy jakby uszka, pole okołogębowe, od którego do przodu wysuwa się tarcza przedgebowa, odbyt uchodzi na tylnej wyniosłości
- larwy rozgwiazd typu bipinnaria i brachiolaria wyróżniają się od auricularia wydzieleniem sznura rzęskowego, który otacza tarcze gębową
- larwa typu pluteus (wężowidła i jeżowce)- długie wyrostki oparte na wapiennych igiełkach, ale pluteus wężowideł- ophiopluteus ma długie wyrostki boczne, a echinopluteus jeżowców jeżowców grupy Spatangidae ma długie nieparzyste wyrostki grzbietowe
- w okresie metamorfozy niektóre rozgwiazdy przytwierdzają się do podłoża za pomocą długiego wyrostka zakończonego przyssawką
- podczas przeobrażenia larwa: pojawienie się symetrii promienistej (zawiązki), oddzielnie powstają oralne i aboralne części ciała, przemieszcza się otwór gębowy i jelito, przemianom i przesunięciom ulega zarówno zarówno hydrocel jaki i lewy oralny i prawy aboralny somatocel, larwalne wyrostki zanikają, ustala się definitywny kształt ciała
- u strzykw metamorfoza bez tak wyraźnych zewnętrznych przemian
- larwa liliowca Antedon ma postać baryłki nieco os strony brzusznej spłaszczonej, opasanej obręczami rzęskowymi, z których pierwsza jest na powierzchni wentralnej przerwana, na biegunie apikalnym pęczek rzęsek oznaczający płytkę ciemieniowa, larwalne centrum nerwowe; po pewnym czasie swobodnego pływania osadza się, sznury rzęskowe i apikalny pęczek rzęsek zanikają
- RUCH:- do rozprzestrzeniania przyczyniają się larwy pelagiczne- pływają za pomocą sznurów rzęskowych
- kierunek poruszania w części jest ograniczony przez światło
- rozkładające się ciała innych organizmów
- detrytus
- strzykwy żywią się planktonem
- rozgwiazy polują na robaki, inne szkarłupnie, ryby i mięczaki
- niektóre gatunki mają właściwości fluorescencyjne
- REGENERACJA:
- niektóre rozgwiazdy z odłączonego ramienia odtwarzają tarcze z brakującymi ramionami
- strzykwy mogą odtwarzac wyrzucone przy podrażnieniu trzewia
- formy morskie
- form żyją w dnie piaszczystym, mulistym, kamienistym
- FILOGENEZA:
- dawniej łączono je z jamochłonami we wspólna grupę promienistych (uważano budowę promienista za pierwotna)
- najstarsze znalezione szkarłupnie były osiadłe, a ich strona gębowa była zwrócona w kierunku toni wodnej- kambr
- strzykwy z brakiem pancerz (cecha pierwotna) nie zmieniły się w kolejnych okresach geologicznych
zielonaszmata