Wykład # 7
Połączenia międzykomórkowe dzielimy (podziały są różne) na trzy typy:
§ połączenia mechaniczne,
§ połączenia barierowe,
§ połączenia komunikacyjne.
t.j. – połączenie ścisłe
a.b. – strefa przylegania
d.s. – desmosom
g.j. – połączenie szczelinowe
h.d. - hemidesmosom
a)Połączenia mechaniczne.
Desmosom pasowy (strefa przylegania)
§ Jest to ciągły pas biegnący wokół komórki.
§ Odległości pomiędzy błonami sąsiednich komórek wynoszą 15 – 35 nm.
§ Przestrzeń pomiędzy błonami wypełniona jest delikatnym włóknistym materiałem (zawierającym kadheryny).
§ Po stronie cytoplazmatycznej znajduje się skupienie elektronowo gęstego materiału (obecność winkuliny, plakoglobiny oraz wiązek mikrofilamentów).
§ Desmosom pasowy występuje głownie w tkance nabłonkowej (nabłonki jednowarstwowe walcowate), a także w kardiomiocytach i komórkach mięśni gładkich.
§ Strefa przylegania jest plastyczna (dynamiczna) dzięki połączonym z nią mikofilamenom.
§ Strefy przylegania są zaangażowane w procesy morfogenezy (zmiany kształtu zespołów komórkowych), np. w czasie neurulacji (formowania się cewki nerwowej).
Kadheryny decydują o zwartym spięciu komórek.
§ Należą do grupy białek CAM (Cell Adhesion Molecules), są wapniozależne.
§ Są to transbłonowe glikoproteiny odgrywające kluczową rolę w adhezji komórkowej.
§ Ich cytoplazmatyczna domena tworzy molekularny kompleks z cytoszkieletem (zwłaszcza z aktyną).
Desmosom
§ Najsilniejsze mechaniczne połączenie międzykomórkowe (zatrzaski spinające sąsiednie komórki).
§ Najczęściej występują w nabłonkach wielowarstwowych. Ogólnie – we wszystkich tkankach narażonych na czynniki mechaniczne (np. pomiędzy keratynocytami)
§ Od strony cytoplazmatycznej znajdują się płytki desmosomalne, zbudowane z plakoglobiny, desmoplakiny I i II, desmokalminy; połączone z błoną komórkową przy pomocy desmogleiny i desmokoliny.
§ W przestrzeni międzybłonowej (około 30 nm) występują włókna o średnicy 8 – 12 nm, które łączą błony sąsiednich komórek; włókna te budowane są przez kilka typów białek (głownie desmokolina I, II i III).
§ Od strony cytoplazmy do płytek desmosomalnych docierają (i łączą się z nimi) filamenty pośrednie (keratynowe, desminowe itp.).
§ Komórki guzków nowotworowych są pozbawione desmosomów, co jest jedną z przyczyn powstawania przerzutów.
§ Łuszczyca objawia się przejściowym lub stałym upośledzeniem ekspresji (syntezy) białek desmosomalnych w komórkach.
Hemidesmosom (jakby pół desmosomu)
§ Łączy komórki nabłonkowe z błoną podstawną.
§ Składa się z pojedynczej płytki desmosomalnej (połączonej z filamentami pośrednimi).
§ Białka spinające płytkę desmosomalną z błoną podstawną nie są takie same jak w zwykłym desmosomie; są to integryny.
Integryny
§ Są to transbłonowe glikoproteiny stanowiące łącznik pomiędzy macierzą zewnątrzkomórkową, a cytoplazmatyczną.
§ Strukturalnie są heterodimerami (posiadają większy łańcuch α oraz mniejszy łańcuch β).
§ Ich obecność jest niezbędna w prawidłowym rozwoju narządów i organizmów.
b) Połączenia barierowe
Połączenia ścisłe
§ Błony sąsiednich komórek są połączone na całej długości (zespolenie zewnętrznych warstw – białka błonowe sąsiednich komórek są ściśle połączone ze sobą).
§ Białka układają się gęsto obok siebie i oplatają komórki wokół (tworząc wiele „sznurów korali”).
§ Stanowią barierę dla dyfuzji białek i lipidów w płaszczyźnie błony.
§ Całkowicie uszczelniają przestrzeń międzykomórkową, wymuszają transport przez błonę i cytoplazmę komórek).
§ Stanowią fizjologiczną barierę krew-mózg.
§ Zapewniają szczelność nabłonka w ścianach pęcherza moczowego (mocz ma inny skład chemiczny niż krew i płyny tkankowe).
§ Połączenia ścisłe pozwalają komórkom nabłonkowym na tworzenie bariery dla dyfuzji substancji rozpuszczalnych.
Połączenia przegrodowe
§ Występują tylko u bezkręgowców.
§ Sąsiednie błony komórkowe połączone są mostkami białkowymi, które ograniczają przegrody (stąd nazwa; na elektronogramie wygląda jak drabinka).
§ Przegrody zapewniają uszczelnienie przestrzeni międzykomórkowej.
c) Połączenia komunikacyjne
§ Umożliwiają przenikanie jonom i małym cząsteczkom z komórki do komórki.
§ Na tym wykładzie rozpatrujemy tylko jeden typ takiego połączenia – połączenie szczelinowe czyli neksus.
§ Synapsy i mostki międzykomórkowe pełnią funkcje podobną do połączenia szczelinowego.
Połączenia szczelinowe (neksus)
§ Jest to najbardziej rozpowszechniony typ połączeń międzykomórkowych (występuje we wszystkich tkankach).
§ Charakteryzuje się obecnością kanałów przepuszczających substancję do 1KD (np. jony, cukry, aminokwasy, nukleotydy, CAMP, hormony, witaminy); nie przenikają substancje wielkocząsteczkowe jak białka i kwasy nukleinowe.
§ Obszary błon pokryte są nieregularnie lub heksagonalnie ułożonymi cząstkami białkowymi (koneksonami o średnicy 8 nm); obszary te mają zróżnicowaną wielkość.
§ Konekson składa się z 6 ułożonych obwodowo podjednostek białkowych (zbudowanych z koneksyny); przez centrum biegnie kanał koneksonu o średnicy 1,5 nm.
§ Połączenia szczelinowe mogą się zamykać lub otwierać (przy podwyższonym poziomie jonów Ca2+, Mg2+ i niskim pH następuje zamknięcie).
Koneksyna
§ Białko o konserwatywnym charakterze (wszystkie znane typy koneksyn są podobne; w 60% takie same pod względem sekwencji aminkwasów).
§ W jednej komórce możliwa jest ekspresja kilku typów koneksyn (np. w hepatocytach 2 typy, a w komórkach naskórka aż 5 typów).
1
cyrylek12